營養(yǎng)繁殖苗培育技術(shù)

（一）營養(yǎng)繁殖苗的特點及其利用

利用喬灌木的營養(yǎng)器官（苗干、枝、根和芽等）的一再生能力，繁殖成獨立、完整新植株的方法，稱為營養(yǎng)繁殖，也叫做無性繁殖。由營養(yǎng)繁殖所得到的苗木，稱為營養(yǎng)繁殖苗，或稱為無性繁殖苗。方法有扦插、嫁接、埋條、分株、插根、根蘗、壓條等。

營養(yǎng)繁殖苗大多是從母上分離下來的一部分營養(yǎng)器官，用不同的繁殖方法培育成新的植株的。在這具過程中沒有發(fā)生性細胞的結(jié)合和減數(shù)分裂，染色體也未進行重新組合，只是通過簡單的有絲分裂，把原植物體細胞的全套染色體系統(tǒng)復制于新的子細胞中，復制的染色體系統(tǒng)與它所來源的細胞中的染色體完全一樣，所以新形成的個體的特性與其來源的植物的特性完全一樣。也就是說營養(yǎng)繁殖苗仍然保留著引母體的遺傳特性。另外，這個新個體的發(fā)育階段性不是重新開始，而是沿著該繁殖材料在母株上已經(jīng)通過的發(fā)育階段向前延續(xù)，因此，可以看營養(yǎng)繁殖苗其遺傳性比較鞏固和保守。

由于營養(yǎng)繁殖苗的上述特點，人們常利用它建立無性系種子園，大量繁殖和推廣林木良種；在園藝栽培中，可使果樹提前結(jié)果，花木提早開花。但它也有發(fā)育階段老、容易衰退、壽命短等缺點。

（二）營養(yǎng)繁殖的生物學基礎(chǔ)

1、植物的再生機能。結(jié)構(gòu)復雜的植物個體，都是由胚細胞經(jīng)重復分裂繁殖，并在形態(tài)和生理上進一步分化、發(fā)育形成的。細胞分裂繁殖所形成的新細胞，大部分已不再具有分生能力，成為永久組織的細胞，而只在少數(shù)部位保持分生能力，如莖、根的生長點和形成層。但是一當植物體的某一部分受傷或被切除而植物的整體協(xié)調(diào)受到破壞時，卻能表現(xiàn)出一種彌補損傷和恢復協(xié)調(diào)的機能，這種機能被稱為植物的補充反應(yīng)，也叫作植物的再生機能。這種再生機能是植物進行營養(yǎng)繁殖的生理學基礎(chǔ)。

2、不定根的形成。扦插、壓條、埋條等營養(yǎng)繁殖成活與否，關(guān)鍵是能否形成新的根系。一般扦插等營養(yǎng)繁殖都先 形成根的原始體（又稱根原基），然后才長出不定根。所以，根原始體是不定根的前身。由于根的原始體在插穗中的部位和形成時期不同，可分為“皮部根原始體”和“愈傷組織根原始體”兩種。前者主要是在生長季于當年生枝的皮下形成；后者則是在插穗的愈傷組織中分化形成。因此，應(yīng)用扦插待方法進行營養(yǎng)繁殖，種條生根包括皮下生根、愈傷組織生根和中間型生根等三種情況。

（1）皮部生根。有些樹種以皮部生根為主，皮部生根量約占總根量的60%—80%。這些樹種的枝條在正常發(fā)育情況下，皮部形成層部位能形成大量特殊的薄壁細胞群。這些根原始體多位于樹體內(nèi)最寬髓射線與形成層的結(jié)合點上，其外端通向皮孔。插穗或種條入土后，在適宜的溫度、濕度和通氣條件下，根原始體便從皮孔中長出不定根來。

（2）愈傷組織生根。植物受傷后，有恢復生機保護傷口形成愈合組織的能力。起初，在創(chuàng)面上由于愈傷組織激素的刺激，引起薄壁細胞分裂而形成一種半透明的不規(guī)則瘤狀突起，這是具有明顯細胞核的薄壁細胞群，稱為“初生愈傷組織”，用以保護傷口，免受外界不良環(huán)境的影響；吸收水分和養(yǎng)分，維護插穗和種條的生活力；同時還繼續(xù)分生，在適宜的條件下，從生長點或形成層中分化形成大量不定根。由于愈傷刺激素具有極性，易于向下流動和積累，所以多見插穗末端形成大量的不定根。這樣不定根、愈傷組織和插穗的相應(yīng)組織便互相溝通，起到吸收水分和養(yǎng)分的作用，保證插穗成活，形成新的植株。

插穗不定根的排列方式，也因生根類型而有差異。皮部生根型因樹種而有不所不同。主要有散生、簇生、輪狀及縱列等；而愈傷組織生根的排列則取決于愈傷組織的特性和形狀，一般可分為總狀或簇狀、輪狀等情況。

3、不定芽的形成。有些插枝不易生根的樹種，就用插根育苗，往往較易獲得成功。關(guān)鍵是種根能夠生長出不定芽，并由它萌發(fā)形成枝條，成為獨立、完整的個體。

很多植物在未離體時，根上容易生出不定芽，特別是當根受傷時更易形成不定芽。植物種類不同不定芽生成新植株的途徑也不一樣，常見的是插根上首先發(fā)生不定枝，而后在新的不定枝的基部發(fā)出新根，形成獨立植株；不有些植物則是在根系形成強大的不定新梢，發(fā)生新根；反之還有的雖能形成強大的根系，卻不發(fā)生新梢，這時插根育苗無法不能獲得成功。

4、極性。植物體或其‘離體部分的 兩端具有不同生理特性的現(xiàn)實稱極性。樹林的干與根交接點為樹木的中心。一般說一株樹木，總是由其中心向地上生長樹干與枝；向地下延伸主根與側(cè)根。離體器官中，離中心近的部位稱為近端，而離中心遠部位稱為遠端。如枝干上商為遠端，而下端為近端。而根的近干端為近端，根梢部為遠端。切離母體的枝干總是遠端發(fā)芽、近端生根；而根則總是遠端生根，近端生芽。這就是樹木生長極性的表現(xiàn)。在扦插過程中，插穗無論正插還是倒插，通常都是保留原來的生長極性。這是我們應(yīng)該遵循的原則。因此，我們在進行營養(yǎng)繁殖培育中，應(yīng)注意植物體的極性特點，不可將極性顛倒，以免增加生根或發(fā)芽的難度，影響育苗成活率。

5、影響扦插與埋條成活的因素。扦插或埋條繁殖插穗與種條生根的難易是育苗成敗的關(guān)鍵。插穗與種條能否生根和生根的快慢、多少與樹種和環(huán)境條件有很大關(guān)系。

（1）內(nèi)在因素

一是樹種的遺傳特性。樹種遺傳特性不同，插穗與種條生根的難易有很大差異，同一樹種的不同品種之間也有一定差異。因此，分為容易生根樹種、不太容易生根的樹種、難生根的樹種。隨著科學技術(shù)的不斷發(fā)展，過去難生根的樹種，有可能變得容易生根。

二是母樹年齡及枝條年齡。影響扦插生根的諸內(nèi)因中，母樹年齡是十分重要的因素。因為樹木的新陳代謝作用和生活力都隨著樹齡的增加而減弱。年幼的母樹新陳代謝旺盛，生活力強，抑制生根物質(zhì)含量少，枝條再生能力強，故采集幼樹或壯齡母樹枝條扦插生根易，成活率高。

就大多數(shù)樹種而言，1年生枝條的再生能力強，2年生次之，2年生以上枝條生根力就明顯變?nèi)?，而且枝上極少有芽，萌發(fā)不定芽也很困難，所以扦插成活率極低，一般不宜作插穗。而有些樹種，因1年生枝條較弱，營養(yǎng)物質(zhì)含量較少，所以用2年生枝作插穗，生根快，成活率。

三是枝條部位及其生長發(fā)育狀況。在同一株母樹上，著生在不同部位的枝條，發(fā)育階段不同，生活力的強弱也有差異。一般根頸處及著生于主干部上的枝條，多由根頸附近的休眠芽萌發(fā)而成，階段發(fā)育年幼，分生能力強，可塑性大，扦插易生根，成活率高。離根頸越遠，分枝次數(shù)越多的枝條，生根越難，成活率越低。

同一枝條不同的部位，生長發(fā)育的狀況不同。一般說，枝條下部粗壯，木質(zhì)化程度好，但芽子小且發(fā)育不良；枝條上部則細弱，木質(zhì)化程度較差，貯存的營養(yǎng)物質(zhì)較少，而且根原始體數(shù)量也少；枝條中部，不僅粗壯，而且芽子飽滿，貯藏營養(yǎng)豐富，生活力強，生根發(fā)芽都比較容易，扦插成活率較高。但也有些樹種上如水杉，梢段育苗成活率卻比較高。大多數(shù)針葉樹插穗，則一定要選用帶有頂芽的梢部作插穗。

四是枝條營養(yǎng)物質(zhì)的含量。當枝條的發(fā)育年齡相同時，枝條的發(fā)育及其貯藏營養(yǎng)的狀況對扦插成活率影響很大，枝條發(fā)育越好，營養(yǎng)物質(zhì)含量越多，扦插越易成活。

五是扦插上根原始體存在與否。生長中的木本植物枝條中，有些具有先期形成的皮部根原始體，扦插較易生根。扦插時根原始體的分生細胞已經(jīng)比較發(fā)達，扦插后條件適宜即能引起細胞分裂、增殖及至生長成新根。有些樹種的枝條上沒有根原始體，生根就比較困難，扦插成活率也較低。

根原始體數(shù)量在枝條中的分布，樹種之間差異相當大。

六是扦插上保留的芽和葉。扦插上的芽和葉通過光合作用不僅能制造一定的營養(yǎng)物質(zhì)，供應(yīng)扦插生根的需要，并能生長一定數(shù)量的生長激素，促進愈傷組織和根原始體形成。所以扦插時保留一定數(shù)量的芽和葉是必要的。

七是扦插中的水分。種條切離母體后，便失去了水分供應(yīng)的正常渠道，從水分平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)入到水分不斷耗散的失衡狀態(tài)。

八是種條木質(zhì)化的程度。大多數(shù)容易生根的樹種，用已木質(zhì)化的硬枝或半木質(zhì)化的嫩枝扦插均易生根。但對難生根樹種來說，由于木質(zhì)化的硬枝在制備和貯藏方面容易處理，所以被廣泛應(yīng)用。

九是插穗的種源。同一種樹種（品種），由于地理種源不同，扦插生根率也不盡相同。據(jù)德國人研究，不同產(chǎn)地的日本落葉松扦插生根率與種源有很大相關(guān)性，那些生長最快、對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性最強、分布最為廣泛的種源，其扦插生根率最高。

（2）外部因素。

一是插床材料（扦插基質(zhì)）。扦插繁殖時種條扦插的苗床稱為插床。構(gòu)成插床的材料有許多種，它們通常叫做扦插基質(zhì)或扦插介質(zhì)。在露地大面積扦插時，基質(zhì)常為各種土壤，也稱為插壤。這些插壤應(yīng)具有良好的質(zhì)地，能協(xié)調(diào)水分、空氣、溫度之關(guān)系，滿足插穗生根所必須的水分、熱量和氧氣，而且無病蟲害感染。許多容易生根的樹種，如楊等對插壤要求不嚴格，沙土、沙壤土和壤土上，都可以生根成活，在粘壤土上，如管理得當，也可達到較高的成活率。

二是插床的水分狀況。維持插穗細胞的連續(xù)膨壓狀態(tài)是確保插穗生根的重要條件。然而插穗從切離母體之后直到成活之前，由于沒有根系供水，吸水力減弱，加之蒸騰量很大，失水較多，所以經(jīng)常處于水分虧缺狀態(tài)。插穗失水有個“容忍限度”，不同樹種允許失水的量是不同的。但是，不管怎樣，我們都應(yīng)加強水分管理，盡力保證插床處于濕潤狀態(tài)，使插穗充分吸水，以保證證扦插成活。

三是插床的溫度與氣溫。適宜的插床溫度是保證插穗維持正常的呼吸作用，進行營養(yǎng)物質(zhì)分解、運輸、合成的必要條件，也是愈傷組織形成和生根的不可缺少的條件。但不同的樹種生根溫度不一樣，有些樹種如楊、柳等能在較低的土溫下生根，它們在春季扦插時，生根與發(fā)芽的溫度要求一致。而另一些樹種則要求較高的溫度。

四是插床的通氣性?；|(zhì)中的氧氣是插穗生根過程中進行呼吸作用所必須的條件，如根原始體的形成和發(fā)育都離不開氧。因此，插床必須注意通氣。通氣不良，插穗可能會被窒息、腐爛而死亡。選結(jié)構(gòu)疏松、通氣良好、濕度適宜的沙壤土或壤土較好。

五是光照。光照對于插穗有多種影響。光照既可以促進植物生長激素的形成和碳素同化的作用，同時又有促使生根抑制物形成的途徑，光照可以間接地引起插床溫度升高，促進生根，但另一方面，隨著溫度的升高，會引起插床干旱，空氣濕度降低等不利情況，甚至過強的光照還可能引起插穗干燥或灼傷。

除了光照強度以外，日照時間在一定程度上也影響扦插生根。一般認為短日照對不定根形成不利，但愈傷組織的形成和不定根的發(fā)生多是在短日照下出現(xiàn)的。而插穗的生長部在長日照條件下最有利。

六是空氣濕度。蒸騰耗水是造成扦插失敗的重要因素，所以應(yīng)采取措施防止過量的蒸騰。使空氣相對濕度保持在80%以上，至少不要低于70%，特別是扦插初期。還應(yīng)注意避免風吹。

各種影響插穗成活的因子，并不是單獨、孤立地起作用，而是互相影響，綜合發(fā)揮作用。

6、促進生根成活的方法

（1）插穗貯藏催根。秋冬兩季或早春采集的插穗，為防失水、受凍、霉爛和發(fā)芽，大都需要混沙貯藏。此時插穗與濕沙接觸，可使皮部軟化，促進內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化，有利于細胞的分裂生長。插穗貯藏的方法包括露天窖藏、室內(nèi)沙藏和堆藏等三種。

（2）促進生根的化學方法

一是植物生長調(diào)節(jié)劑處理法。植物生長調(diào)節(jié)劑是指從外部施于植物，借以調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的非營養(yǎng)性物質(zhì)的總稱。它可促進插條內(nèi)部的新陳代謝，同時可促進形成層細胞分裂，加速插穗愈傷組織形成，對插穗切口的愈合和形成不定根有良好的作用。

植物生長調(diào)節(jié)劑的種類很多，主要包括生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯類、生長延緩和生長抑制劑及其他植物生長調(diào)節(jié)劑類。其中對扦插生根有促進作用的主要是生長素類和部分細胞分裂素，如生根效果較好的有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）和2，4-D、6-芐基氨基嘌呤等。這些植物生長調(diào)節(jié)劑促進生根的原因在于：一是插條經(jīng)生長調(diào)節(jié)劑處理后，皮層軟化，細胞鼓脹，皮層薄壁細胞貯藏的淀粉粒降解為水溶性糖，提高了細胞滲透壓和吸水力。細胞水分含量增加，酶活性加強，呼吸代謝旺盛，于是已分化的成熟細胞重新恢復分裂能力，產(chǎn)生大量愈傷組織，從而促進插穗生根；二是插穗經(jīng)處理后，處理部位變成了吸收營養(yǎng)的中心，臨近部分的營養(yǎng)逐漸向處理部位移動，使這部分組織內(nèi)養(yǎng)分含量急劇增加，有利于器官的分化和根的形成。三是嫩枝經(jīng)生長素處理后，光合作用顯著增強，光合時間延長，光合產(chǎn)物增加，尤其是糖分含量提高，有益于根的生成。四是由于外源生長調(diào)節(jié)劑處理改變了內(nèi)源激素平衡，并使之增加，從而促進了根的形成。

二是化學藥劑處理。少量的化學藥劑處理，能增強新陳代謝，促進插穗生根。常用的化學藥劑有高錳酸鉀、二氧化錳、硼酸、磷酸、醋酸、硫酸鎂、蔗糖或葡萄糖、腐殖酸或腐殖酸鈉、維生素類等。

高錳酸鉀。用濃度為0.03%—0.1%高錳酸鉀處理硬枝拖長中用0.06%的溶液處理嫩枝插穗，可以促進氧化，增強插穗的呼吸作用，使插穗內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可供狀態(tài)，加速根原始體的形成。此外，高錳酸鉀是強氧化劑，可以抑制細菌的生長，起到消毒作用。

蔗糖或葡萄糖。用1%—10%的蔗糖液浸泡插穗12—18個小時，可以直接補充插穗的營養(yǎng)，提高插穗成活率。

腐殖酸鈉。簡稱“腐鈉”，對植物的生長發(fā)育有刺激作用，增強植物的呼吸作用，促進多種礦質(zhì)元素的吸收和運輸，改善植物的營養(yǎng)狀況，增加葉子的葉綠素含量，提高植物的抗性。

維生素。一般不單獨使用，先用生長素處理，然后再用維生素，效果才好。

三是殺菌劑的應(yīng)用。扦插時，為了加快生根，人為地提高插床的溫度和濕度，客觀上給病原微生物的繁殖提供了有利的條件，所以插穗殺菌消毒便引起人們的關(guān)注。一般溫室、溫床和高溫過濕的露地插床，常發(fā)生立枯病，其病原主要是腐霉病、疫霉菌、絲核菌、葡萄孢菌等。

（3）促進生根的物理方法

一是溫床催根。用塑料薄膜溫床、陽畦和火炕等辦法加溫催根。在痛風向陽、排水良好的地方挖深30厘米，寬80—100厘米的低床，底部鋪5厘米厚的潔凈河沙，將用 生長素處理過的插穗基部向上倒放床中，上面再覆一薄層凈沙，適量噴水后用塑料薄膜搭成小拱棚，使之增溫，維持棚內(nèi)10—25℃，經(jīng)一定時間插穗即可形成愈傷組織，并有根原始體出現(xiàn)，可取出扦插。

二是浸水。即將插穗浸入清水中2—3天，每天早晚各換水一次。一些樹脂豐富的針葉樹種，將浸水溫度適當提高（35—40℃），可部分地清除松脂，以利于生根。

三是插穗刻傷與環(huán)割。對于愈傷組織生根的樹種，人為地刻傷插穗，擴大創(chuàng)口面積，可以增加愈傷組織和插穗生根的范圍，以利扦插成活。對一些難生根樹種，在生長基采條前，對撥做各條的枝條或苗莖基部施行環(huán)割處理，以便使其光合產(chǎn)物積累于傷口之上，使種條充實，貯藏物增加，等休眠期采集這些枝條，有利于插穗生根。

四是黃化處理。即將根頸上的萌蘗條及近地面的枝條培土，便其完全避光，其他部分可用有色透明的紙或黑布做成套，罩在其上，使之處于避光黑暗之中，進行黃化處理。黃化處理，可以抑制枝條中生根阻礙物質(zhì)的生成，增強植物生長激素等生根促進物質(zhì)的活性，還可延緩木質(zhì)進程，保持組織的幼嫩性，有利于插穗生根。

五是蠟封插穗上切口。取適量的石蠟，加入20%松香，在鍋內(nèi)溶化并攪拌均勻，再以小火維持虹液的溶化狀態(tài)。將插穗上端放熔蠟中浸一下，使切口斷面被蠟封嚴。這樣處理的插穗可以減少水分消耗，也能防止病原微生物從切口浸染插穗。

六是覆蓋。用塑料地膜覆等覆蓋，可以提高地濕，保持床面濕潤，改善插床基質(zhì)的物理發(fā)生，形成有利于插穗生根的水、熱、養(yǎng)、氣條件，所以有利于提高扦插成活率。

七是彌霧。使插穗處于彌霧的環(huán)境之中，可使插穗覆蓋一層水膜，大大減少插穗蒸騰耗水，能有效地維持插穗的水分平衡，保持其吸脹狀態(tài)；噴霧還有利于降低氣溫，而提高插壤溫度，有利于傷口愈合，促進插穗生根。

（三）扦插繁殖方法

扦插繁殖因植物種類、插穗材料、扦插條件、扦插方式、季節(jié)等可分成許多類。

1、枝插。是用枝或小枝為材料進行扦插。使用苗莖或樹干扦插時，又叫做莖插或干插。

（1）硬枝扦插。是應(yīng)用已完全木質(zhì)化的枝條進行扦插。

采條。從生長迅速、干形通直、無病蟲害的母樹上，選擇發(fā)育階段年幼，生活力旺盛，粗壯充實，無機械操作，根莖基部的1年生萌條，或者選1—2年生苗干作為種條。采條時間可在秋末冬初以后至翌春樹液流動以前的休眠期進行。

剪穗。將采回的種條按需要的長度剪切成插穗。生根容易的可短，生根難的宜長。一般10—20厘米為宜。插穗應(yīng)使上口平齊，跟上芽1厘米左右，以減少水分蒸散及芽干枯；下切口應(yīng)在下芽1厘米左右處剪成平口或單、雙馬耳形。

扦插。扦插時期春、秋皆可。北方地區(qū)以春插為主。扦插角度有直插和斜插兩種。一般生根容易、插穗較短、土壤疏松、通氣保水性差的應(yīng)直插；而生根困難插穗較長、土壤粘重通氣不良、土溫較低的宜斜插。務(wù)必注意勿倒插。

（2）嫩枝扦插。是在生長期內(nèi)用半木質(zhì)化帶葉綠枝進行扦插。半木質(zhì)化嫩枝薄壁細胞組織多、含水量大，可溶性糖和氨基酸含量多，酶活性高，再生能力較強，易于生根成活。

嫩枝采集是在夏季，選生長健壯的幼年母樹，于清晨或陰而無風時，采集當年生剛開始木質(zhì)化的粗壯枝作為種條。過嫩的枝條，易于萎蔫，過于木質(zhì)化的枝條生根緩慢，不易成活，均不宜應(yīng)用。

嫩枝插穗的長度，由樹種和嫩枝節(jié)間長度確定。多由1—4個節(jié)間組成，長約5—15厘米，大都短于硬枝插穗。嫩枝扦插應(yīng)在無風的陰天或晴天的早晨或傍晚扦插，也應(yīng)隨采、隨剪、隨插。扦插時不宜深，約為穗長的1/3左右。