本文由殷繼忠編譯，董小橙、江舜堯編輯。
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在全球范圍內(nèi)，森林一直代表著高生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)。在各種森林棲息地中，每種微生物都有自己的特定功能，然而大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)會同時對多個棲息地產(chǎn)生影響。在廣泛的時間尺度上呈動態(tài)變化，從短期事件到季節(jié)性變化，再到干擾條件下森林的長期發(fā)展。只有通過對多個棲息地的集中探究，探索復雜的微生物組成及其功能，才能幫助大家更好的認識森林微生物。
原名：Forest microbiome: diversity, complexity and dynamics
譯名：森林微生物組：多樣性，復雜性和動態(tài)變化
期刊：FEMS Microbiology Reviews
IF：11.392
發(fā)表時間：2017年
通信作者： Petr Baldrian
通信作者單位：Laboratory of Environmental Microbiology, Institute of Microbiology of the CAS
本綜述目的是增加人們對森林微生物的總結和理解，并進一步描述了森林微生物特征（圖1）。由于森林微生物生態(tài)學的大部分研究都集中在溫帶森林，因此本文僅對這部分生物群落進行探討。在未來，生態(tài)系統(tǒng)微生物學的整體研究似乎不可避免地要克服目前的局限性。
圖1 森林生態(tài)系統(tǒng)中的棲息地
1 森林環(huán)境
森林生物群落都具有其特定特征（圖2）。樹種的身份在很大程度上決定了森林的微生物群落。共生菌根包含外生菌根（ECM）真菌、歐石南類菌根（ERM）真菌或叢枝菌根（AM）真菌，并且?guī)追NECM都顯示出針對單一樹種的特異性。在土壤中，樹木的根收到的影響最為強烈，這些根與根系微生物類直接相互作用，產(chǎn)生特定的根系分泌物。在土壤中，微生物群落受到樹木多樣性和樹木同一性的影響，同時也受環(huán)境因素影響。
樹木在很大程度上依賴于微生物共生體。菌根真菌和氮氧化物細菌為溫帶和北方森林的樹木提供高達80％的氮和75％的磷。由于森林的多層植被，這些生態(tài)系統(tǒng)的特點是地上部和地下部的高度空間異質(zhì)性。溫帶森林土壤化學和微生物生物量的空間異質(zhì)性很高，即使是在地面植被減少或缺乏的均勻的單一的樹種栽培也是如此。自然森林具有多層植被、大量枯木和長期受干擾的歷史，這都表明具有極高的空間異質(zhì)性（圖3）?？臻g異質(zhì)性對生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義，并使預測變得復雜。森林表層土壤的空間異質(zhì)性主要通過一些土壤理化性質(zhì)來決定微生物群落的組成。
圖2波希米亞森林國家公園
圖3 自然保護區(qū)內(nèi)樹木與枯木的生長位置顯示其空間異質(zhì)性
2 森林的棲息地
森林生態(tài)系統(tǒng)提供了廣泛的棲息地：無處不在的土壤、枯枝落葉、大氣、樹木、樹皮、根和根際，以及其他幾種不同的棲息地（表1）。人們可以在森林生態(tài)系統(tǒng)中找到大部分或全部的棲息地（圖1）。
表1 森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)棲息地的特征
2.1 大氣層
大氣在很大程度上是微生物短暫存在并且分散傳播的介質(zhì)，但微生物含量較低（表1）。大氣中的細菌似乎反映了土地類型，但通常與相鄰土壤的菌群結構有些許不同，這表明微生物是經(jīng)過長途運輸而來。大氣中的微生物會受到太陽輻射、晝夜節(jié)律、溫度和水分等因素影響。大氣微生物的動態(tài)變化顯然受到空氣運動、孢子產(chǎn)生和氣候的綜合作用，但對此極少受人關注。
2.2 葉子
葉面積指數(shù)高于1時，樹葉提供的棲息地面積很大（表1），全球總面積估計為108平方公里。葉子存在多個壓力環(huán)境，包括太陽輻射、溫度和濕度的動態(tài)變化。雖然常綠樹葉在任何時候都保持活躍，但落葉樹木在冬季過后產(chǎn)生新鮮樹葉，這使得落葉樹的微生物更具活力。
2.3 樹皮表面
作為保護性組織，樹皮由難分解的物質(zhì)組成，并且浸漬有抑制微生物生長的樹脂。在溫帶森林中觀察到樹皮上真菌群落組成的時間變化，但是仍然不清楚群落是季節(jié)性模式還是具有隨機性。有文獻證實，細菌可以定殖于地衣的共生繁殖體，這樣真菌、藍細菌和細菌就可以在傳播過程中共同轉(zhuǎn)運。由于這種傳播體較大，因此傳輸距離相對較近。
2.4 活樹木
活樹的木質(zhì)生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個大型資源富含養(yǎng)分（表1）。然而，由于莖感染可能是致命的，樹木有效地保護自己免受微生物危害，因此健康樹木中的微生物生物量很低。由于它們的生長發(fā)育特征，真菌更適應木材滲透，似乎占據(jù)了這個生長環(huán)境。健康樹木仍然是探索最少的森林棲息地之一。
2.5 地面植被
具有足夠光穿透力的森林通常支持著地面植被的生長，這取決于冠層中的優(yōu)勢樹、能量和水分等因素的影響。雖然地面植被的生物量差別很大，但其質(zhì)量和凈初級生產(chǎn)量通常不到生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)總量的20％。地面上的森林植物微生物組成與樹木相比，仍然很大程度上尚未開發(fā)。
2.6 溪流和湖泊
溪流和湖泊主要代表特定的棲息地（表1），然而，由于植物凋落物和土壤有機質(zhì)等使其中的異地生物量較多。除了異地物質(zhì)外，初級生產(chǎn)還在不同程度上代表了這些水生生態(tài)系統(tǒng)中碳的另一個來源。生產(chǎn)力的動態(tài)變化是由初級生產(chǎn)的影響因素和異地材料的投入驅(qū)動。
2.7 沼澤地
森林濕地代表了一種特殊棲息地。這種生態(tài)系統(tǒng)的有機物含量通常很高，并且具有特定的成分。由于在水中的氧含量有限，分解較緩并且存在垂直分層（表1）。沿著垂直方向氧氣的改變表明其是微生物碳循環(huán)中最重要的影響因素之一。 就短期變化而言，例如在夏季干旱期間，地下水位下降會加劇分解。如果是長期作用效果，那么這個復雜過程的微生物群落變化就會受植被覆蓋、枯枝落葉的數(shù)量和質(zhì)量以及分解影響。
2.8 根和根際
植物營養(yǎng)與土壤環(huán)境的交換是通過植物根系組織、ECM或AM根、根際和真菌菌絲體介導的，從根和根際延伸到土壤中。根和根際明顯代表一個大而獨特的棲息地（表1），具有高度特異性和豐富的微生物豐度及活性。根系的季節(jié)性變化導致根和根際微生物群落存在季節(jié)性差異。
2.9 土壤
土壤顯然代表了土壤微生物最重要的棲息地（表1），它們的活動是由有機物的分解和光合作用的碳通過菌根真菌進入土壤而推動的。溫帶和北方森林最重要的特征是大量ECM菌絲體的存在，可能占微生物總生物量的三分之一。菌根將有機物中釋放出氮和磷運輸?shù)街参锕采w，同時形成了連接多棵樹的復雜網(wǎng)絡。除了一般的季節(jié)性趨勢變化，土壤活動在短時間內(nèi)表現(xiàn)并不一致，諸如降雨、融雪、凍融循環(huán)、動物和根系活動等極大的影響微生物活動。在某些條件下也可能會暫時出現(xiàn)缺氧微生物。
2.10 垃圾
植物凋落物特別是森林凋落物是森林土壤表層有機質(zhì)積累的主要來源（表1），這是建立土壤背景的驅(qū)動力。在細菌中，變形菌門和擬桿菌門似乎含量較多。隨著分解的進行，化學成分會發(fā)生變化，因此不同年齡的墊料會提供不同的營養(yǎng)成分。凋落物分解的初始階段顯示出高的真菌/細菌生物量比率，并且葉子的真菌內(nèi)生菌是重要的初級分解物。在此過程的后期，從土壤中進行采樣發(fā)現(xiàn)擔子菌和細菌的相對豐度增加。
2.11 枯枝
枯枝代表了一個特定的棲息地，其數(shù)量在不同的森林中差別很大（表1）。新鮮木材抵抗大多數(shù)細菌的定植。細菌群落的組成也隨著衰變而發(fā)展。最初的群落結構組合，但在后期階段變得更具確定性，盡管社區(qū)組成的變化不如真菌那么明顯。新鮮的枯木通常受氮限制，但是在腐爛期間氮含量增加。
2.12 巖石表面
地上和地下的巖石表面代表了某些森林中的特定棲息地（表1）。真菌和細菌都有助于礦物表面的風化。ECM真菌產(chǎn)生有機酸以調(diào)動礦物質(zhì)營養(yǎng)并將它們輸送到植物宿主以換取碳。在地上，巖石表面是苔蘚和地衣的棲息地，具有自己特定的微生物群落，并且它們在巖石風化中起到重要作用。
2.13 無脊椎動物
所有無脊椎動物都有自己的微生物群落，從松散相關的種群到共生體，但這些生物中只有一部分在生態(tài)系統(tǒng)過程中具有重要意義（表1）。真菌可以作為幼蟲的營養(yǎng)源，通過改變樹的環(huán)境來幫助昆蟲。森林土壤中蚯蚓也被證明具有特定的微生物群落，明確指出棲息在森林中的脊椎動物也具有特定的微生物，并且在生態(tài)系統(tǒng)中充當傳播微生物的載體。
2.14 棲息地的連接
雖然森林棲息地的性質(zhì)似乎不同，但許多微生物類群有時會同時存在于其中。 對于有害真菌來說，這似乎特別常見，與單細胞細菌或酵母不同，它們在尋找新的生態(tài)位時能夠探索多個棲息地，然后通過營養(yǎng)物質(zhì)或水的轉(zhuǎn)移來連接和利用它們。真菌葉片內(nèi)生菌、樹木病原體和菌根真菌的生命周期表明真菌可以連接不同的棲息地（圖4）。
圖4 真菌介導多個棲息地間的微生物聯(lián)系
3 森林的動態(tài)生態(tài)系統(tǒng)
森林生態(tài)系統(tǒng)在各時間尺度上都是動態(tài)的，過程的動態(tài)也是棲息地特征（表1，圖5）。根生成在幾個月內(nèi)發(fā)生，在幾年內(nèi)發(fā)生凋落物分解，一些粗木質(zhì)碎片僅在50年后發(fā)生分解，巖石風化甚至在更長的時間尺度上發(fā)生。在清除樹木種植園之后，發(fā)展過程是典型的。新建立的樹林使樹木生物量增加，地面植被豐富度發(fā)生變化，微生物活動、生物量和群落組成以及土壤無脊椎動物對這一過程也作出反應。在森林樹木生長過程中，ECM和AM真菌的比例也會發(fā)生變化，這取決于植物群落結構、氣候和土壤因子。
4 研究遇到的問題和未來研究需求
4.1 微生物群落的不完整或偏見的描述
盡管取得了相當大的進展，但我們描述群落構成的能力迄今尚不完善。盡管對于原生生物和病毒群體知之甚少，但宏基因組研究結果表明它們的重要性和多樣性極強。
4.2 不平衡的焦點集中在不同的微生物群體
關于森林土壤中的ECM真菌和死木中的腐殖性木材分解菌群信息含量巨大，也被認為極為重要。人們對這兩種環(huán)境中的細菌知之甚少。盡管如此，最近發(fā)表的研究也僅僅是細菌或只有真菌，很少兩者同時探究。
4.3 識別活性微生物及其功能的困難
目前的分子手段使描述微生物群落的多樣性和組成變得簡單。但在許多論文中缺少對探索棲息地的明確定義和對菌群比例的預測，對于生物量或細胞計數(shù)方面的微量豐度估計也仍缺乏。
4.4 難以區(qū)分的活性微生物及其功能
許多微生物可能在環(huán)境中處于非活動狀態(tài)或休眠狀態(tài)。識別個別群落的能力并不能讓我們更多地推斷出生態(tài)系統(tǒng)層面的功能，因為仍有許多主要種群，特別是不可培養(yǎng)的細菌和古細菌還不能為人所知。
4.5 對個體棲息地和生物群落的探索水平
表1中對各個棲息地的描述水平參差不齊。對于其中一些，只有少數(shù)研究可用。這些信息對溫帶和寒帶森林高度不平衡，其他生物群落結果幾乎缺失。
4.6 沒有關注整個生態(tài)系統(tǒng)的研究
考慮到個體棲息地的可用數(shù)據(jù)難以整合，因為它們來自不同的研究地點，來自棲息地的數(shù)據(jù)不充分無法推斷到生物群落水平。
大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)過程在一定程度上影響多個棲息地和所有存在的微生物，因此“生態(tài)系統(tǒng)微生物組”概念似乎更加適應，而不是將實驗問題局限于單一棲息地，而是利用現(xiàn)有的分析和分子工具，綜合調(diào)查已成為可能。因此，生態(tài)系統(tǒng)微生物學的重點應該成為未來微生物生態(tài)學工作的重要領域。
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