提起爬行動物,很多人想到的是冷血、行動遲緩和低智商。在常人眼里,爬行動物幾乎是低等的代名詞,它與我們哺乳動物的差別就如教科書中的定義一樣明晰。然而,大眾對爬行綱的誤解和鄙視其實(shí)是沒有科學(xué)道理的,而且越來越多的專家意識到,爬行綱是個不科學(xué)的分類單位,主張予以廢除。
加拉帕戈斯象龜
生物分類法為博物學(xué)家林奈首創(chuàng),他根據(jù)生物的不同特征予以歸類和分組,本意是為了方便鑒別。后來分類專家們創(chuàng)設(shè)了不同層級的分類單位,基本分類單位共有八個,從大到小依次是域—界—門—綱—目—科—屬—種。在基本單位之前冠以“高”“總”“大”“上”,或者“亞”“下”“小”,用以表示更大或更小的單位。
現(xiàn)在,學(xué)術(shù)界的一致觀點(diǎn)是,分類應(yīng)反映出物種間的演化關(guān)系,體現(xiàn)出達(dá)爾文的共同祖先原則,這就是系統(tǒng)分類法。換言之,應(yīng)該被劃到同一分類單元是有共同祖先的生物,而不是外表相似的生物,只不過共同祖先較近的生物長相通常也相似。
根據(jù)系統(tǒng)分類法,每一個分類單元都在系統(tǒng)發(fā)生樹上代表一個演化支。對某一給定單元,如果包含且僅包含某一共同祖先及其所有后代,就是單系群;如果包含某一共同祖先和它的部分后代,未包含其全部后代,就是并系群;但如果不包含最近的共同祖先,就是復(fù)系群。
圖示單系群、并系群和復(fù)系群
很多學(xué)者認(rèn)為一個自然的分類單元只能是單系群,拒絕一切并系群或復(fù)系群。近年來,隨著分類方法的不斷成熟,過去公認(rèn)的很多分類正在被大幅度改動,爬行綱正是在這種形勢下遭到了質(zhì)疑。
眾多現(xiàn)生和史前動物被歸入爬行綱,科學(xué)家根據(jù)顳颥孔的數(shù)量和位置,將爬行綱分為幾個亞綱。顳颥孔是位于顱骨側(cè)面、眼眶后方的孔,是咀嚼肌附著的位置,也就是太陽穴。
缺弓類、雙弓類和合弓類的“太陽穴”位置示意圖
雙孔亞綱(雙弓類),顱骨每側(cè)有上、下兩個顳颥孔,包括現(xiàn)存所有爬行動物以及史前的恐龍、翼龍。
無孔亞綱(缺弓類),沒有顳颥孔,包括最原始的爬行類——杯龍類、中龍類。龜鱉目一度被歸于本亞綱,后來發(fā)現(xiàn)它是有顳颥孔的,只是退化了,是一種基礎(chǔ)雙弓類。
下孔亞綱(合弓類,單弓類),顱骨每側(cè)只有一個顳颥孔,位于眶后骨下方,包括盤龍類、獸孔類等,在恐龍時代之前很繁盛,現(xiàn)在已經(jīng)沒有這樣的動物了(它們?nèi)ツ牧四??下文揭曉)?/p>
魚龍
此外還設(shè)立過一個調(diào)孔亞綱(闊弓類),每側(cè)只有一個加大的上顳颥孔,下顳颥孔退化,包括蛇頸龍、魚類等史前海洋爬行動物。后來發(fā)現(xiàn),該亞綱是不成立的,闊弓特征只是對海生生活的適應(yīng)。
根據(jù)現(xiàn)代系統(tǒng)分類法,完美的分類單元必須是單系群。爬行綱冠群,即真爬行動物,包括現(xiàn)存所有爬行動物的最晚共同祖先及其全部后代。現(xiàn)存爬行綱都屬雙弓亞綱,其共同祖先出現(xiàn)在古生代晚期,分兩大演化支:主龍下綱和鱗龍下綱。
龜鱉目、鰭龍目(蛇頸龍)和魚龍目也是雙弓類的支系,但演化位置尚無定論。這里只引用2015年最新DNA分析的結(jié)果,蛇頸龍屬于泛龜類,屬于主龍下綱的基礎(chǔ)類群,而魚龍是鱗龍下綱的基礎(chǔ)類群。
爬行綱冠群的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系
鱗龍下綱包括有鱗目(蛇和蜥蜴)、喙頭蜥目,為當(dāng)代最繁盛的爬行類。中生代晚期的海洋霸主——滄龍也屬于鱗龍類,滄龍實(shí)際上就是海生大蜥蜴。
主龍下綱為爬行綱演化主干,現(xiàn)存典型的是鱷魚。在中生代非常繁盛,恐龍和翼龍都屬于該下綱??铸埵球嵬文亢网B臀目(鴨嘴龍、劍龍和角龍等)的合稱,蜥臀目又分蜥腳亞目(梁龍、腕龍和馬門溪龍等)和獸腳亞目(異特龍、霸王龍和恐爪龍等)。尤其值得注意的是,鳥類都是小型獸腳類恐龍的直系后裔,因此也屬于廣義的雙弓類,鳥類頭上也確實(shí)有兩對太陽穴。
綜上,爬行綱冠群是涵蓋鳥綱的?!艾F(xiàn)存爬行類 鳥類”構(gòu)成一個單系群,而刨除鳥類后就只是個并系群。
霍夫曼滄龍,最大的滄龍
爬行綱總?cè)?/strong>,包括地球上出現(xiàn)過的具有爬行類特征的所有動物,它們的最晚共同祖先及其全部后代。這個共同祖先可追溯到最原始的羊膜動物,也就是地球上第一個會下蛋的動物。
雙弓類就是冠群——真爬行類。缺弓類在恐龍時代之前(三疊紀(jì)末)就已經(jīng)全部滅絕了,現(xiàn)在沒有活著的后代,我們稱之為副爬行類。
合弓類是似哺乳的爬行類,它是哺乳動物的直系祖先。哺乳動物只有一對太陽穴,上、下顳颥孔合二為一且位于下位,這是合弓類的關(guān)鍵特征。從合弓類到哺乳類的演化一脈相承,我們也是廣義的合弓類。
爬行綱總?cè)旱南到y(tǒng)發(fā)生關(guān)系
綜上,爬行綱總?cè)?冠群/真爬行類 副爬行類 合弓類,而真爬包含鳥類,合弓類包含哺乳類,所以,經(jīng)典爬行動物和鳥類、哺乳類一起構(gòu)成了一個大的單系群——就是所有的羊膜動物(哺乳動物在胚胎發(fā)育初期也是有羊膜卵的,只是在子宮里孵化了,生出胎兒而不是下蛋)。
從系統(tǒng)發(fā)生角度看,傳統(tǒng)意義上的爬行綱無論冠群還是總?cè)憾际遣⑾刀菃蜗担虼伺佬芯V是個不科學(xué)、不自然的概念。這個概念最不科學(xué)之處在于錯誤表達(dá)了類群之間的親疏,例如,鱷魚現(xiàn)存最近的親戚是鳥類,而非同屬爬行綱的烏龜和蜥蜴。
根據(jù)教科書的說法,爬行綱的共同特征有:①體表覆蓋干燥的角質(zhì)鱗、甲,②體溫不恒定(冷血),③心臟有三腔(心室隔膜不完全),④肺呼吸,⑤有羊膜卵(卵殼堅(jiān)硬),生殖發(fā)育擺脫了水的限制。
灣鱷,現(xiàn)存最大的爬行動物
實(shí)際上,這些沒有一個真的是爬行綱共同特征。肺呼吸、羊膜卵是爬行類和鳥類、哺乳類的共有特征。而有鱗甲、三腔心和冷血只是部分爬行類與魚類或兩棲類的共有特征,而恐龍和翼龍與鳥類一樣是溫血的和四腔心的,部分恐龍有羽毛,鱷魚也是四腔心。
其他類群都有一眼能看出來,而且不會與其他動物混淆的關(guān)鍵特征,如哺乳類的胎生和哺乳,兩棲類的水陸兩棲和變態(tài)發(fā)育,為什么爬行類不存在這樣的特征?爬行綱的真正面目馬上就浮出水面了。實(shí)際上,傳統(tǒng)上說的爬行動物,是指不是鳥類又不是哺乳類的所有羊膜動物,這是個典型的分類垃圾桶的概念。
霸王龍和三角龍
這個分類垃圾桶給我們帶來了很多誤導(dǎo),最明顯的莫過于對恐龍的認(rèn)識。最初專家認(rèn)為恐龍是冷血、行動笨拙的,理由就是恐龍屬于爬行動物——不是鳥又不是獸的羊膜動物。然而恐龍與現(xiàn)在的爬行動物完全不同,鱷魚和蜥蜴都是腿呈“八字”、肚皮貼地爬行的動物,而恐龍和鳥類、哺乳類一樣,腿位于正下方,身體能立起來。
事實(shí)上,恐龍比同體型的哺乳動物行動更靈活。霸王龍和三角龍體型比大象還大,但它們依然保持了彎曲的后腿,證明它們可以像羚羊一樣奔跑,而大象的腿筆直,只能緩緩踱步,不能做任何跳躍。
近些年發(fā)現(xiàn)的很多小型獸腳類恐龍是有羽毛的,它們沒有翅膀,不會飛,羽毛的主要作用就是保暖了,它們和鳥類一樣是溫血的。下圖是胡氏耀龍的復(fù)原圖,像極了原始鳥類,假如我們生活在侏羅紀(jì),還會認(rèn)為屬于爬行類的恐龍與鳥類之間的界限是不可逾越的嗎?
胡氏耀龍,最小的恐龍
科學(xué)家還發(fā)現(xiàn),恐龍和翼龍都是有氣囊結(jié)構(gòu)的,證明它們和鳥類一樣都會雙重呼吸。這是一種極為高效的呼吸方式,每次呼氣和吸氣能吸兩次氧。
因此,爬行綱的概念不是演化支,更像是個演化階段。把恐龍、鱷魚、龜鱉、蛇和蜥蜴等完全不同的動物湊到一起,組成了個大雜燴的爬行綱,確實(shí)沒有科學(xué)依據(jù),應(yīng)予以摒棄。
早在1970年,古生物學(xué)家羅伯特·巴克就提出“疾馳和熱血的恐龍”這一觀點(diǎn),推動人們對恐龍和爬行綱概念的認(rèn)識發(fā)生革命性改變。不久后就有學(xué)者提出廢除爬行綱,將包括鳥類的雙弓類與缺弓類合并為蜥形綱,而包括哺乳動物的合弓類就成為合弓綱。
脊椎動物的系統(tǒng)發(fā)育圖
學(xué)術(shù)界遲遲難以達(dá)成一致意見,是由于系統(tǒng)分類法本身的缺陷。如果爬行綱廢棄,那同為并系群的兩棲綱和魚綱該如何處理呢?好在羊膜動物的祖先迷齒類兩棲動物沒有其他活著的后代了,只考慮現(xiàn)生動物,直接把迷齒類排除在兩棲綱之外就可以了。這樣,兩棲綱僅指冠群,包括當(dāng)代兩棲類的共同祖先以及其所有后代(滑體亞綱)。
魚類的處理就比較麻煩了,四足動物祖先肉鰭魚仍有其他后代活著,要準(zhǔn)確描述它們的系統(tǒng)關(guān)系,就必須抬高魚類的分類等級。兩棲、合弓、蜥形都是綱,四足動物就是上綱,而四足動物與肺魚一起組成一個大綱,相應(yīng)地與之并列的腔棘魚也是大綱。肉鰭魚就升格為總綱,輻鰭魚(現(xiàn)存多數(shù)硬骨魚)也成為總綱,它們合在一起共同組成硬骨魚高綱。分類層級已經(jīng)完全不夠用了。
與之相反,鳥類和哺乳類的分類等級要被大大壓低。鳥類是獸腳亞目的后裔,只能成為一個科。經(jīng)典分類系統(tǒng)中鳥類可是個現(xiàn)存20目、一萬多種的大分類單元,這還不算史前的類群。
哈佩雕,所有鳥類都是恐龍的后裔
顯然,根據(jù)系統(tǒng)分類法,分類單元級別的高低很大程度上取決于出現(xiàn)時間早晚。早期出現(xiàn)的,即使是已經(jīng)沒有活著后代的幽靈類群,或者僅存少量后代的孓遺類群,單憑姐妹群的開枝散葉,就能水漲船高,成為大分類單元。例如,現(xiàn)存肺魚只有6種,腔棘魚更是只剩下兩種,但它們卻是上綱、大綱級單位。相反,鳥類有一萬多種卻只能是一個科。
而林奈分類法中的分類級別,本來是用來指示分類單元大小的,這是兩者矛盾的地方。也許林奈的系統(tǒng)已經(jīng)不能適應(yīng)科學(xué)發(fā)展的新形勢,因此有學(xué)者主張使用無級別分類系統(tǒng),廢除科、目、綱等所有等級。
還有學(xué)者主張,對復(fù)系群應(yīng)堅(jiān)決取締,但對并系群可以一定程度上保留。這樣,原來所有的綱都可以繼續(xù)使用了。對目以下的中、小分類單元,保持理想的單系群相對容易,但對綱以上的大單元就太難了。
提塔利克魚,屬于希望螈類,四足動物祖先
系統(tǒng)分類法最大的弊端,恐怕是無法解決共同祖先的定種問題。好在我們很難找到直系祖先化石,發(fā)現(xiàn)的多是些旁支,這個問題暫時沒有給我們帶來困擾。假如有一天我們真的找到了演化成羊膜動物的那一群迷齒類,我們該如何確定它的分類呢?顯然,由于它的后代是所有羊膜動物,它至少得是個上綱,而且我們無法給它定種、屬、科、目,它只是個上綱,在這里林奈的系統(tǒng)就完全崩潰了。
鑒于爬行綱的概念錯誤指示了恐龍、鳥類、鱷魚和蜥蜴的親緣關(guān)系,修正恐怕是勢在必行的了。但對于如何修正,專家尚未找到完美的解決方案,因此爬行綱這個不科學(xué)的概念就暫時留在了我們的教科書中。
最后,我們不得不捫心自問一下這個問題??铸埧赡芡瑯邮呛銣貏游?,同樣可以站立。我們大腦發(fā)達(dá)、牙齒咀嚼效率高,而恐龍也有自己的優(yōu)勢,它的氣囊系統(tǒng)和骨骼中空的結(jié)構(gòu)使它長得更大,最大的蜥腳類恐龍體重是有史以來最大陸地哺乳動物的4倍以上。
中生代是主龍類的時代
恐龍與哺乳動物幾乎同時出現(xiàn),然而它卻主宰了地球1.4億年,我們的祖先只能圍著他的腳打轉(zhuǎn),假如沒有6600萬年前的那顆隕星,哺乳動物看不到接管世界的任何希望。
根據(jù)達(dá)爾文以后的進(jìn)化理論,所有生物都有一個共同祖先,大家的進(jìn)化時間相同,形態(tài)、習(xí)性的不同只是對不同環(huán)境的適應(yīng),又怎么會有低等、高等之分呢?
我們?nèi)祟愔两癫贿^只有200萬年的歷史,之后又能存活多久?如果有一天,世界末日降臨,新的統(tǒng)治者會不會將人類和哺乳動物斥之為低等動物呢?我覺得,是時候拋棄低等生物這種陳腐觀念了。
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