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本章討論世界上各種主要植被型（或植被型組）的基本特征及其地理分布。 　　有的植被型分布在一定氣候帶內(nèi)的顯域生境（plakor），即主要受大氣候支配，排水良好、土壤質(zhì)地適中的相對平坦地段，呈現(xiàn)為連續(xù)且有相當(dāng)寬度（通常數(shù)百公里）的帶狀，稱為地帶性（顯域）植被（zonal vegetation）。另一些植被的分布與某類土壤聯(lián)系更密切，以致同樣的植被見于不同氣候帶的相似土壤上（例如石質(zhì)土、沙土、鹽漬土、沼澤土、漬水土、貧瘠土等），它們稱為非地帶性（隱域）植被（azonal vegetation）。本章將把地帶性植被作為重點介紹，并在分析各植被類型與氣候條件的關(guān)系時，采用瓦爾特（H.Walter）的氣候圖。這種圖式比用指數(shù)或公式醒目，便于比較，有助于對植被的分析。圖中的曲線表示逐月平均溫度和降水值。用溫度曲線和降水曲線的關(guān)系來代替可能的蒸發(fā)曲線，表示所出現(xiàn)的干旱季節(jié)（溫度曲線高于降水曲線）。在某些情況下，還畫出第二條降水曲線，它與溫度之比為3∶1，即30mm＝10℃。這樣，在圖中不僅表示出干旱期，并且也表示出相對干旱的季節(jié)。然而，氣候圖上所示干旱季節(jié)是在特定氣候下與濕潤季節(jié)相對而言。氣候圖提供了某一特定地點在全年內(nèi)平均溫度和降水的形象資料，同時也示出相對濕潤和相對干旱季節(jié)的出現(xiàn)時期、持續(xù)時間和強(qiáng)度，以及寒冬的時期和程度、初霜和晚霜情況等。有了這些數(shù)據(jù)，就可以從生態(tài)學(xué)的觀點來觀察氣候狀況。 　　第一節(jié)熱帶的植被類型 　　一、熱帶雨林 　?。ㄒ唬釒в炅值沫h(huán)境特征 　　熱帶雨林（tropical rain forest）發(fā)育的氣候條件是赤道氣候，其主要特征是全年溫度高而溫差小，日溫差和日濕度差要比月溫差和月濕度差大得多，雨量充沛而相當(dāng)均勻。終年高溫多雨的有利配合，乃是熱帶雨林發(fā)育的必需條件。 　　熱帶平地的年平均溫度在20—28℃之間。各地的平均溫度變化非常緩和，故溫度梯度平緩，等溫線范圍很大。在赤道附近，最熱最冷月平均較差小于5℃。離赤道越遠(yuǎn)，溫度的季節(jié)較差逐漸增加，但最大也很少超過13℃。在熱帶的不同地區(qū)，溫度的平均日變幅可以從3℃到16℃。最高溫度很少超過33—34℃。 　　熱帶雨林需要整年有充沛的降雨，又無明顯的干旱。各地雨林的研究表明，年降水量最少有2000mm，多的可達(dá)4000—6000甚至10000mm。但各地在降水總量和季節(jié)分配方面差異較大，如在圭亞那的馬查羅尼（Mazaruni）和新加坡地區(qū)，沒有一個月少于100mm，而在尼日利亞南部的阿基拉（Akilla），雖當(dāng)?shù)氐哪杲邓窟_(dá)2080mm，但連續(xù)有3個月少于100mm。在印度的熱帶雨林地區(qū)，也存在著2—4個月的干旱期。雨林所以能在這種干旱氣候下存在，是因為當(dāng)?shù)卮嬖谥承┭a(bǔ)償因素，如由于干旱月份中大氣濕度相對較高或干旱期和涼爽期相一致等。但總的說來，降水的全年均勻分布，通常要較年總降水量對植被具有更大的意義。雨林地區(qū)的相對濕度很高，有的可達(dá)90%以上。特別是在夜間，相對溫度經(jīng)常處于或近于飽和。但是，在干旱日子的白晝也記錄到50—60%的相對濕度。 　　熱帶地區(qū)的日照量，一般不少于10h，由于云量很高，實際的光量日照經(jīng)常少于此數(shù)，赤道附近實際是一個差不多永遠(yuǎn)有云的地帶。 　　熱帶雨林的土壤條件，在各地雖則有不少差別，但有許多重要的共同特點，顏色是紅色或黃色的，質(zhì)地為壤質(zhì)或粘質(zhì)，土壤內(nèi)缺乏鹽基，也缺乏植物養(yǎng)料，幾乎都呈酸性，腐殖質(zhì)含量因分解迅速往往低下，土層內(nèi)富有鐵鋁氧化物。對這類土壤，一般稱為磚紅壤。 　　（二）熱帶雨林的基本特征 　　1.種類組成 　　熱帶雨林是地球上種類成分最豐富的一種植被類型。估計在東南亞和南美它各擁有4萬到4.5萬種植物，在西非可能達(dá)到萬種以上。但目前還沒有確切的統(tǒng)計數(shù)字。據(jù)推測生活在熱帶雨林中的全部生物種類至少占到全球現(xiàn)存物種總數(shù)的一半。另一引人注目的特點是單位面積上樹木種類的密度特高，東南亞雨林中調(diào)查樣地每公頃計有樹木400種，在非洲也有100種（整個歐洲總共才有250種喬木）。與此有關(guān)的是，除少數(shù)特殊生境外，雨林內(nèi)通常沒有優(yōu)勢種分化。例如在馬來西亞的沙撈越地區(qū)，原始雨林1.5ha中生長著261株胸徑超過20cm的喬木，分屬98種，其中屬于同一種的個體不超過12株，即占4.5%。 　　美洲、非洲和亞洲三地雨林共有的科不多，如豆科、大戟科、?？?、楝科和棕櫚科等。亞洲的熱帶雨林以龍腦香科樹木最具代表性，共有386種，其中在菲律賓有9屬50種，在沙撈越雨林它占胸徑40cm以上喬木株數(shù)的44%。此外蘭科植物也集中分布于此。在東南亞約有500個特有屬（馬來西亞有40%的屬為特有分布），同時在亞馬孫河地區(qū)也擁有一樣多的特有屬和至少3000個特有種。 　　2.群落結(jié)構(gòu) 熱帶雨林的成層現(xiàn)象，要比所有其他植被類型復(fù)雜。雖然它基本上也分為喬木、灌木和草本三個層次，但因整個群落種類繁多，所占的空間較大，故顯得十分復(fù)雜。喬木層的高度一般可在30—40m左右，分三個亞層，但界限不明顯，不仔細(xì)觀察是難于分辨的。 　　雨林下的植物包括灌木和草本以及大量喬木的小樹和幼苗，構(gòu)成了灌木層和草本層（它們可以再分為幾個亞層）。所以整個雨林群落一般可分為5—8層。關(guān)于雨林下植物生長的密度，并非到處是密不可行的。在未遭干擾的成熟雨林內(nèi)部，通常容易通過，而那些處在恢復(fù)階段的次生雨林，則生長密閉，很難通行。雨林垂直結(jié)構(gòu)與光照條件關(guān)系密切。Cachan等（1963）曾測出西非雨林樹冠頂部（45m）光強(qiáng)為10萬lx，33m處為2.5萬lx，地上lm處為800lx（早晚共5h儀器無反應(yīng)）。雨林葉面積指數(shù)達(dá)12—15，對光能利用十分充分。 　　3.生活型特征 　　雨林喬木具有高大而整齊的樹干，樹木力圖伸高，由于樹木高度的不一，在樹冠頂部往往形成不規(guī)則的鋸齒形輪廓。樹干形狀多樣，有的是柱狀的，有的基部向下膨大，或刻成很深的溝，象蠟燭粘在一起。樹冠通常不大，較高大的喬木，樹冠較高而扁，常常寬度大于高度，如傘狀。樹皮發(fā)育微弱，非常薄，光滑，有時具光澤，有很多喬木的樹皮是淺色的，這都是與雨林的高溫濕潤條件有關(guān)。 　　莖花現(xiàn)象即直接在無葉的木質(zhì)莖上開花和結(jié)果，是雨林喬木的一個特征。原來野生在熱帶美洲雨林中的下層喬木可可樹（Theobroma cocao）就是一個最熟悉的例子。具有莖花現(xiàn)象的植物，在雨林中估計約有1000種，它們的花或花序無柄或只有很短的無葉的柄附著在主干或老枝上。至于小枝，都保持著純粹的營養(yǎng)狀態(tài)。關(guān)于莖花現(xiàn)象的原因，A.R.華萊士（Wallace）的觀點較為合理，他認(rèn)為這是雨林下層小喬木得不到充分陽光和空間的一種適應(yīng)。這種適應(yīng)得以使花朵展開于喜陰蝶類面前，而完成傳粉過程。另外還發(fā)現(xiàn)莖花現(xiàn)象幾乎常是下層蝙蝠媒小喬木所特有的。另一種觀點認(rèn)為莖花現(xiàn)象是一種原始性狀，表現(xiàn)為繁殖部分和營養(yǎng)部分在空間上的彼此隔離，也被一些古植物學(xué)資料所證實。還有從生理學(xué)觀點來解釋，認(rèn)為雨林的常綠樹開花和結(jié)實所需的養(yǎng)分是貯藏在主干和大枝里的，莖花現(xiàn)象是便于養(yǎng)分輸送、減少能量消耗的適應(yīng)。但這種觀點的缺陷是難于解釋為何在高大喬木上很少見到莖花現(xiàn)象。 　　雨林中高大喬木還有一個特點，就是發(fā)育著板狀根。板狀根由離地面或恰在地面的粗大側(cè)根發(fā)育而來，在莖與沿土表走向的側(cè)根之間構(gòu)成一至數(shù)個多少扁平的三角形的板，有時高達(dá)3—4m，顯得壯觀。關(guān)于板狀根形成的原因，理查斯（P.W.Richards）歸納為四類，其中，適應(yīng)性理論把板狀根看作是一種特殊的適應(yīng)，以抵抗風(fēng)或重力所引起的應(yīng)力。但這一理論不能解釋：1）為何板狀根在熱帶以外的樹木很不發(fā)達(dá)，2）板狀根最發(fā)達(dá)的并非是最高大的樹木，3）最需要板狀根的地方發(fā)育并不良好。 　　看來，板狀根的形成不能從單一因素去考慮。植物本身的遺傳特性不容忽視，板狀根總是出現(xiàn)在一定的科屬內(nèi)，并且應(yīng)該認(rèn)為，板狀根是熱帶濕熱氣候下的一種特殊生態(tài)現(xiàn)象。板狀根的種類、數(shù)量、體積和高度是與水熱條件緊密聯(lián)系的。 　　在熱帶雨林中，葉的性質(zhì)雖存在差異，但可以明顯地看到以葉級為中型的全緣常綠單葉占優(yōu)勢。葉具滴水尖是雨林中的一種常見現(xiàn)象，它是對葉面迅速排水的適應(yīng)。滴水尖的產(chǎn)生是由于生長速度很快，不能形成支持組織，葉尖迅速分化的結(jié)果。在加納雨林的下木種類中，具滴水尖葉的種類占90%。 　　藤本植物 雨林中的藤本植物是一個感人最深的特征。木質(zhì)藤本形狀多樣，長度驚人，一般均達(dá)數(shù)十米，而省藤（Calamus）可達(dá)300m。它們的莖有時如繩索下墜而成巨大的環(huán)形，有時粗大如臂。?？梢姷剿鼈儚囊豢脴渑实搅硪豢脴?，穿插在樹冠的空隙中，把樹冠緊緊地聯(lián)系在一起，甚至當(dāng)樹干基部砍斷后樹身仍不倒下。這類藤本植物具有很好的生態(tài)適應(yīng)，它能以莖干物質(zhì)最經(jīng)濟(jì)的手段，攀援到光照充分的上層，迅速生長達(dá)到成熟。如蘭科的香子蘭（Vanilla Planifo-lia），以特殊的氣生根貼在樹皮表面，常攀援到樹的頂部，形成蓋幕。還有一類草質(zhì)的細(xì)小藤本植物，都發(fā)育在林下蔭蔽處，與本質(zhì)藤本有不同的生態(tài)環(huán)境。它們在數(shù)量和群落作用上均不顯著。 　　附生植物 也是森林結(jié)構(gòu)上的一個非常特別的要素。附生植物數(shù)量很多，在一定的面積里要超過草本植物。與溫帶森林有明顯的區(qū)別，除了附生的藻類、菌類和苔蘚植物外，它還包括大量的蕨類和有花植物，如天南星科、鳳梨科、蘭科、蘿藦科等。雨林的附生植物大多附生于樹干或樹枝上，形成空中花環(huán)。還有附生在葉片上的，稱葉附生，它們多為藻類、地衣和苔蘚。 　　絞殺植物 是熱帶雨林里突出的一個生態(tài)群。屬于藤本植物和附生植物之間的過渡類型，稱半附生植物。其形成過程已如前述。在非洲和印度-馬來亞雨林里，絞殺植物以?？频拈艑伲‵icus）植物為最多。南美的絞殺植物是藤黃科的克魯西藤黃（Clusia），它與榕屬不同的是雖有巨大的樹冠，但沒形成粗大的根網(wǎng)，因此，它雖限制著被附生植物的樹冠，但卻不能絞殺后者，并且也不成為獨(dú)立生活的喬木。有時可見到一株絞殺植物生長在另一株絞殺植物上的二級寄生現(xiàn)象。 　　寄生植物 雨林中的有花寄生植物并不常見。根寄生的只見于兩個科，即蛇菰科和大花草科。其中的大花草屬（Rafflesia）和菌花屬（Mycethnthe）在馬來亞寄生在葡萄科植物上。分布于蘇門答臘的大花草（R.arnoidi），既無根又無莖和葉，花的直徑可達(dá)1m，具五片肉紅色的瓣片，有惡臭。此外，桑寄生科的附生性半寄生植物在雨林中則較常見，并可見到桑寄生植物的二級寄生現(xiàn)象。 　　4.季相 在雨林地區(qū)，終年高溫多雨，不存在季節(jié)的變化，故不會像溫帶植被那樣，表現(xiàn)出明顯的季相，也沒有休眠期。葉在全年都呈深綠色，在每一個月都有某些種處于開花期，有的種在全年都開花。但如仔細(xì)觀察，可以看到葉的周期性變化。有的種在12個月內(nèi)是有規(guī)律的，而有的是具有2—4個月的、9個月的和甚至是32個月的換葉周期，葉的平均壽命約為13—14個月，最普遍的情況是老葉的脫落幾乎與新葉的放出同時或稍前數(shù)日。所謂葉子連續(xù)生長，不表現(xiàn)出周期性的種類是少見的。開花的情況也是如此，在一年內(nèi)，總有開花最盛的時期。以南半球的新赫布里底熱帶雨林為例，存在著兩個重要的開花季節(jié)，一個季節(jié)是從9月至次年1月，這是一年中最潮濕的時期，正好又是一年中較冷期結(jié)束、溫度回升的時期；另一個開花季節(jié)則較短而不明顯，在5—6月正當(dāng)降雨少、溫度下降的時節(jié)。但是人們發(fā)現(xiàn)，在大多數(shù)的雨林內(nèi)，開花主要發(fā)生在干燥氣候下。植物開花存在著兩種情況，一種是連續(xù)開花，即繁殖是連續(xù)性的（如楊桐Adi-nandradumosa），另一種是間歇開花，它可以是一年內(nèi)開花一次或多次，或不受一年12個月的周期限制，具有明顯的等時距花期，如坡壘（Hopea）的兩個種，娑羅雙樹（Shorea）的四個種，每隔六年開花一次。雨林中植物的花朵雖則量多、艷麗，有的大型，但在優(yōu)勢的綠色背景中，并不引人注目。 　　5.生產(chǎn)力 雨林每公頃植物量平均400—500t，以占地面積1700萬km2計，總量達(dá)7650億t，即占全球所有植物干有機(jī)質(zhì)重量的41%，或者說有1475億t的CO2被禁錮在此，而大氣圈中CO2總共才7000億t。熱帶雨林的凈生產(chǎn)量每年每公頃約10—30t，總計可獲470億t干有機(jī)質(zhì)，亦占全球凈生產(chǎn)量的1/4，或全部森林的60%。 　　對泰國雨林的研究報導(dǎo)表明，雨林呼吸消耗掉總生產(chǎn)量的78%（葉呼吸占60.1%），凈生產(chǎn)量的28.6t/ha，其中用于營養(yǎng)器官生長的有3.13t，具體分配為莖2.9t，根0.2t，葉0.03t，另有25.5t有機(jī)質(zhì)脫落。所以此具體地段的群落已接近相對平衡狀態(tài)。 　　“成熟”的熱帶雨林在植物體內(nèi)儲存的營養(yǎng)元素數(shù)量龐大，與30cm厚土壤上層相比，每公頃公斤值比數(shù)分別為：氮4580∶1830，磷125∶12，鉀820∶650，鈣2520∶2580，鎂345∶370（Nye等，1960）。在此土層內(nèi)分布著65—80%的根系，它們所利用的營養(yǎng)元素主要來自植物脫落物。每年有10—20%的生物量要死去脫落，歸還土壤，并快速分解（前8—10周內(nèi)可有半數(shù)礦質(zhì)化）。亞馬孫河地區(qū)每年1公頃可返回106公斤氮，2.2公斤磷，斯塔爾克（Stark，1969）估計南美雨林每天每平方米可礦質(zhì)化5.4克，約可維持總生產(chǎn)量6.0g/m2·d。另有報導(dǎo)認(rèn)為，此地2—15cm土層內(nèi)，吸收根皆發(fā)育菌根，借此可以直接從殘落物獲取養(yǎng)分。 　　樹冠部位殘落物形成的腐殖質(zhì)，則為附生植物生存提供條件。 　　（三）類型和分布 　　熱帶雨林的共同特征雖然十分鮮明，但具體生境的差別仍然在其結(jié)構(gòu)和生活型組成上留有烙痕。但熱帶雨林的分類尚無統(tǒng)一方案，在此僅介紹比較確定的分布較廣的類型。 　　1）熱帶低地雨林 分布在熱帶雨林氣候條件下，排水良好的低海拔地區(qū)（在東南亞低于750—1200m）。它具有典型的雨林群落特征。 　　2）熱帶山地雨林 在東南亞又分為較低山地（海拔1500m以下）與較高山地（海拔1500—3000m）兩類（VanSteenis，1950；Whitmore，1984）。在這種環(huán)境中降水較豐而氣溫偏低，雨林喬木高度不及前一類型，附生植物非常繁茂，下層有較多樹蕨和棕櫚植物。 　　3）熱帶沼澤雨林 此類型分布在至少有周期性淹水的地方。它又被分成淡水（富養(yǎng)）沼澤林和泥炭（貧養(yǎng)）沼澤林。前者在亞馬孫河寬平谷地占地很廣，具板根或支柱根的高大喬木密茂地生長于階地上，洼地積水處則為巨大王蓮（Victoria amazonica）占優(yōu)勢的漂浮群落。非洲和亞洲的熱帶也有這種類型分布。另一類型發(fā)育在下凹地形并有由植物殘體聚積形成的厚層泥炭上面，泥炭呈強(qiáng)酸性，pH常低于4，其外貌頗似低地雨林而植物種類貧乏、喬木較稀，這在沼澤中部尤為突出，并有許多呼吸根在地面出露。各大洲熱帶均可見到泥炭沼澤雨林，在印度尼西亞據(jù)估計其面積可達(dá)1700萬ha。 　　熱帶雨林局部遭受采伐，火燒或開墾后，可經(jīng)過演替過程逐漸恢復(fù)成林。演替初期多為草本植物盤據(jù)，如常受火災(zāi)則白茅（Imperata）可占優(yōu)勢，如非洲的非洲白茅（I.cylindricavar.afri-ca）、東南亞的大白茅（I.cylindravar.major）、南美的巴西針茅（I.brasiliensis）等。其后灌木和幼樹出現(xiàn)，很快一些喜光速生但材質(zhì)輕軟的小喬木或喬木獲得發(fā)展，如剛果盆地的剛果桑（Musanda cecropioides）、東南亞的山黃麻（Trema spp.）和血桐（Macaranga tanarius）、熱帶美洲的輕桑（Cecropia spp.）等十分常見，并形成稠密叢林。最后原始雨林的一些樹種逐漸成熟起來。至于雨林恢復(fù)程度則受破壞嚴(yán)重情況、破壞頻度及當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件影響呈現(xiàn)很大差異。 　　美洲雨林面積最大，約為400萬km2，主要分布在亞馬孫河流域，此外在南北回歸線之間迎風(fēng)的大西洋沿岸也有狹長雨林帶。發(fā)育有上述多種類型。 　　亞洲熱帶雨林覆蓋面積為250萬km2，但多在島嶼上且比前者分散。整個雨林南北可伸展到兩回歸線之間，但在外緣僅見于迎風(fēng)的沿岸山區(qū)。 　　非洲雨林位于剛果盆地，向西為沿幾內(nèi)亞灣北岸的狹長雨林帶，約介于南北緯10°之間，另外在東岸的馬達(dá)加斯加島東岸迎風(fēng)帶有帶狀雨林分布，南端已達(dá)南回歸線。非洲雨林所占面積最小，約180萬km2。 　　我國熱帶地區(qū)有較明顯的干季并受寒流影響，在此環(huán)境能否產(chǎn)生典型的熱帶雨林，引起一些學(xué)者懷疑。但大多認(rèn)為不少地方的植被確實具有熱帶雨林的基本特征。 　　海南島的熱帶雨林，分布在該島南部諸山海拔500m以下的向風(fēng)坡的山前丘陵或溝谷。它們的分布面積雖然不大，但發(fā)育甚為良好，以熱帶植物區(qū)系為主要組成種類，并有標(biāo)幟亞洲雨林特征的龍腦香科植物，群落外貌常綠，喬木3—4層，樹干挺直，樹皮薄而光滑，板根常見。主要樹種有蝴蝶樹（Tarrietia parvefolia）、青梅（Vatica astrotricha）、油楠（Sindora glabra）、荔枝（Litchi chinensis）、櫟子樹（Quercus blakei）等。裸子植物羅漢松科的雞毛松（Podocarpus imbricanthus）和陸均松（Dacrydium pierrei）分別成為低山雨林和中山雨林的標(biāo)志種。該林下多棕櫚科植物，木質(zhì)藤本和附生植物常見。 　　在臺灣南部的高雄、恒春一帶，在海拔500m以下的磚紅壤上，發(fā)育著臺灣肉豆蔻（Myristi-cacagayanensis）等構(gòu)成的雨林。其結(jié)構(gòu)特征與菲律賓的雨林類似，種類豐富，但優(yōu)勢種并非為龍腦香科的種類。 　　在云南南部，河口、金平一帶，500m以下的坡地上，發(fā)育著云南龍腦香（Dipterocarpus tonkinensis）、毛坡壘（Hopea mollissima）、千果欖仁（Terminalia myriocarpa）、翅子樹（Pterospermum lanceaefolium）等、 　　在西藏東南部的低山河谷地區(qū)，由于受到西南季風(fēng)控制，它所帶來的印度洋暖濕氣流，受到高大山脈的阻擋，造成了炎熱氣候和大量降水。在北緯27°附近雨林發(fā)育在海拔600m以下的山麓地帶，其中河谷濕熱地段，分布著以羯布羅香（Dipterocarpus turbinatus）、長毛龍腦香（D.pilosus）、翅果龍腦香（D.alatus）、?？频囊皹洳ぬ}（Artocarpus chaplasha）和紅果蔥臭木（Dysoxylum binectariferum）為主的群落。在干旱山坡上，則發(fā)育著季雨林，然而在600—1000m，則分布著有山地雨林性質(zhì)的季雨林。 　　在熱帶雨林氣候地區(qū)的某些特殊土壤條件影響下，發(fā)育有與熱帶雨林性狀不同卻相對穩(wěn)定的植被。如由SiO2構(gòu)成的粗砂土貧瘠而且強(qiáng)酸性的土壤下許多樹木具較小板根（支柱根較常見），葉小而常綠，形成所謂熱帶石南林（Heath forest）。又如在石灰?guī)r地區(qū)的喬木低矮，并具耐旱、耐瘠特征，這種石灰?guī)r森林在馬來亞擁有1210種有花植物，其中約11%僅分布于此。因此它們被認(rèn)為是與氣候頂極（雨林）不同的土壤頂極群落。 　　二、季雨林 　　（一）熱帶季雨林的環(huán)境特征 　　季雨林（Monsoon forest）或稱季節(jié)林（Seasonal forest）是分布在熱帶有周期性干濕季節(jié)交替地區(qū)的森林類型，是熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的一種穩(wěn)定的植被類型。與雨林分布地區(qū)相比，它在氣候上表現(xiàn)為有明顯的旱季、降水量少和溫差大（表5-1）。 　　（二）季雨林的主要群落特征表 　　5-1 季雨林和雨林的氣候條件比較 　　季雨林的特征是在旱季部分落葉或全部落葉，具有比較明顯的季節(jié)變化。其種類成分、結(jié)構(gòu)、高度等均不及雨林發(fā)達(dá)。辛伯爾在描述亞洲東南部的季雨林時曾說過：“季雨林在旱季多少是無葉的，特別是在旱季末期。具季節(jié)性變化的特性，高度通常不及雨林，富于木質(zhì)藤本，草本附生植物很多，但木本附生植物貧乏?！? 　　季雨林喬木落葉的習(xí)性不同，葉全脫落后才再生長出新葉者，為落葉樹種；葉的脫落與新葉萌生十分靠近（約一周內(nèi)）者，為葉交替型或半落葉型；新葉長出后老葉脫落者，為常綠樹種。還有些樹木在不同枝條上出現(xiàn)落葉與長葉并存的情況，但即使落葉樹種中也存在所謂兼性落葉類型，它們僅在較干旱的年份落光葉片，而在較濕潤的年份保持常綠狀態(tài)。因此它與典型落葉類型尚有所區(qū)別。 　　季雨林的生活型以木本高位芽植物為主，約占70—80%，但落葉喬木所占的比重變化很大。在研究文獻(xiàn)中常出現(xiàn)類型劃分和名稱上的分歧甚至混亂，其中對常綠季雨林的看法出入最大。 　　按照埃侖伯格與米勒-唐布依斯（1967）的分類方案，熱帶（和亞熱帶）常綠季節(jié)林（Evergreen seasonal forest）與熱帶雨林為同一等級，但屬過渡性類型，其特征是由常綠喬木組成，芽多具某種保護(hù)組織，干季上層少數(shù)植株落葉。熱帶（和亞熱帶）半落葉林（另一些學(xué)者稱之為半常綠季節(jié)林）的上層大多數(shù)樹種在干季落葉，下層喬木多為常綠類型。幾乎所有喬木都具芽被物，樹皮粗糙，葉具滴水尖。以上兩類均屬常綠為主的森林。在落葉樹為主的森林中他們劃出（熱帶和亞熱帶的）干旱落葉林。它每年周期性地落葉（大多在干旱的冬季），大多數(shù)喬木有較厚而裂縫的樹皮。 　　我國廣東和海南的季雨林在《廣東植被》（1976）一書中被劃分為常綠季雨林和落葉季雨林兩類。前者為三層喬木結(jié)構(gòu)，具有雨林典型特征，林內(nèi)喬木約有70%以上的種類和80%以上的植株都是常綠的，這是因為干季氣溫低，大氣和土壤溫度較高的原故。落葉季雨林一般僅兩層喬木，干季時約有30—60%以上喬木落葉或半落葉，雨季時林冠仍郁閉，樹木枝干多彎曲，樹冠闊大，缺少莖花現(xiàn)象和附生植物等雨林特征。 　　瓦爾特（1979）主張將熱帶（常綠）雨林與季雨林之間的過渡類型稱為熱帶半常綠雨林（而非常綠季雨林），它形成這兩個地帶之間的過渡帶（交錯區(qū)）。季雨林則被分成較濕潤的和較干燥的兩類地帶性落葉林。 　　《中國植被》（1980）則把我國的季雨林分為半常綠季雨林、落葉季雨林和石灰?guī)r季雨林，共計3個亞型。 　　出現(xiàn)上述意見分歧的原因，實際上與季雨林的過渡性有關(guān)。它在常綠到落葉這兩個極端類型之間變動。同時，群落的雨林特征也逐漸減少或變得不典型。在制約群落類型這些變化的氣候條件中，年雨量和干旱期的持續(xù)時間具有同樣重要的生態(tài)意義。年雨量增多時可以對干旱期影響有所補(bǔ)償。 　　季雨林中植物的開花結(jié)果，具有明顯的季節(jié)性。雖則有些植物是一年多次開花結(jié)實，但一年開花結(jié)實一次的植物占大多數(shù)。大約有2/3的植物集中在2—5月間開花，有兩個比較集中的果熟期：8—9月間及11—3月間。植物開花和結(jié)實的季節(jié)性也是對環(huán)境條件的一種適應(yīng)，干旱季節(jié)開花，水分消耗很低，傳粉條件較好。 　　季雨林的植物量平均約100t/ha（常綠季雨林成熟群落可達(dá)420t/ha），凈生產(chǎn)量相差甚大，約6—35t/ha·y，平均17.5噸。全球季雨林的分布面積以750萬km2計，每年可獲總產(chǎn)量132億t（Leith，1976）。季節(jié)性干旱使它比雨林生產(chǎn)能力減少1/3，但仍高于其它森林類型。 　?。ㄈ┘居炅值姆植己蛥^(qū)域差異 　　東南亞的熱帶季風(fēng)盛行，季雨林分布面積最大，類型亦多。從印度德干高原、經(jīng)過緬甸、泰國、老撾到越南等地的干熱河谷和盆地中，以及在加里曼丹、蘇拉威西、伊里安、帝汶等島嶼中受干燥季風(fēng)影響的地方都有熱帶季雨林分布。緬甸、泰國著名的柚木林便是落葉季雨林的典型類型，它分為1）濕潤柚木林，含木莢豆（Xylia xylocarpa），無葉期約3個月，2）干燥柚木林，含麻竹（Dendrocalamus strictus），分布很廣，柚木木材是貴重的出口商品。此外本地區(qū)還有近似常綠季雨林的常綠龍腦香林，三層喬木中上層高達(dá)45—50m，含有一些落葉種類。半常綠林的木莢豆、數(shù)種龍腦香和紫薇（Lagerstromia sp.）等占優(yōu)勢。 　　半常綠（或常綠）季雨林在我國熱帶分布最廣，特別是在水熱條件組合相對較好地方，發(fā)育更為完整。在海南島尖峰嶺的此種類型每公頃喬木種數(shù)可超過100。主要的代表樹種有龍腦香科的青皮（Vatica astrotricha）、華坡壘（Hopea chinensis），以及荔枝（Litchi chinensis）、尖葉白顏樹（Gironniera cuspidata）、鴨腳木（Schefftera octophylla）、胭脂（Arctocarpa stonkinensis）。 　　落葉季雨林主要分布在海南島西部和云南南部的干熱河谷，群落結(jié)構(gòu)簡單，樹木多具喜陽耐旱的生態(tài)適應(yīng)特征，常見物植有厚皮樹（Lanneagrendis）、雞占（Terminalia hainanensis）、平脈椆（Cyclobalanopsis kerrii）、木棉（Gossampinus malabarica）楹樹（Albizzia chinensis）等。 　　石灰?guī)r季雨林是生長在石灰?guī)r地區(qū)由熱帶常綠和落葉樹種混合構(gòu)成的一種森林。主要分布在廣西南部、云南南部海拔700m以下的山地上。其特點是組成的種類多數(shù)是石灰?guī)r地區(qū)所特有的，它們具有耐旱的生態(tài)適應(yīng)，如根系發(fā)達(dá)，葉呈革質(zhì)或被茸毛等。包括擎天樹（Parashorea chinensis var. kuangsiensis）、蜆木（Burretiodendron hsinenmu）、金絲李（Garcinia pauerinerocs）、肥牛樹（Muricococcum sinense）和四數(shù)木（Tetrameles nudiflora）等代表種類，擎天樹、蜆木均為珍貴樹種，材質(zhì)優(yōu)良，抗蟲耐腐性強(qiáng)，應(yīng)加以保護(hù)和發(fā)展。 　　季雨林在非洲分布比較分散，往往在雨林的外圍地區(qū)，如西非的尼日利亞。在非洲東部和北部常散布在旱生有刺林和熱帶草原之中，或形成走廊林而殘存在局部的低濕河谷中。季雨林在非洲稱為混合落葉林或半旱生性熱帶林。在美洲，它分布在南美巴拉那河上游拉普拉塔草原和卡廷加斯的博爾博雷馬臺地、西印度群島（如特立尼達(dá)島）和巴拿馬到墨西哥的沿岸等地。 　　三、稀樹草原 　?。ㄒ唬┫洳菰念愋团c環(huán)境特征 　　稀樹草原（Savanna）亦稱薩王納群落。按辛伯爾（1903）等的觀點，它是在熱帶夏雨型氣候條件下天然同質(zhì)的成帶狀分布的、多少含有散生喬木或灌木的熱帶草原植被。由于各大陸環(huán)境的差異，從熱帶森林到熱帶荒漠之間廣大地區(qū)的植被變化多樣，樹木和草層生長狀態(tài)差別顯著，無樹的熱帶草地（Tropical grassland）也夾雜其間，以致人們對薩王納的理解有分歧。一些學(xué)者主張擴(kuò)大薩王納的概念，用來代表分布在該地帶的植被總稱。照此其總面積應(yīng)達(dá)2300萬km2，占全球陸地的20%，在非洲、澳大利亞和南美洲它各占其土地面積的65%、60%及45%，但如何識別它的類型分化有很多意見。M.Cole（1963，1968）提出的薩王納分類方案中，除薩王納草地和刺灌叢外，還有薩王納疏林（Savanna woodland）、薩王納園林（或譯疏樹草原及果園型薩王納Savannaparkland）和矮喬灌木薩王納（low tree and shrub savanna）。前者或稱熱帶疏林，后二者大體相當(dāng)于稀樹草原的原來范疇，但名稱突出了喬木特征。 　　H.瓦爾特在世界植被一書中，另列出氣候性稀樹草原，大體接近矮喬灌木薩王納范疇。 　　稀樹草原分布地區(qū)的年降水量差別懸殊，介于250—2000mm間，而且集中于夏季干季顯著。一般把干季持續(xù)3—5個月的地方稱為濕性薩王納，薩王納疏林占有優(yōu)勢。把干季持續(xù)5—7.5個月的地方稱為干性薩王納。干季更長，達(dá)8—10個月處已與荒漠相鄰，如非洲的薩希爾（Sahel）帶。 　　在此地帶，樹木和草類爭奪水分隨干旱加重而變得突出。影響土壤水分收支的因素都具有重要生態(tài)意義，如雨量和集中程度、蒸發(fā)力，土壤質(zhì)地和厚度，鐵質(zhì)風(fēng)化殼（不透水層）的有無和埋深，潛水面高低、排水條件好壞等。禾草淺根系利用表層土壤水，喬木深根可利用深層水，如土質(zhì)過粘，排水差又易干裂，或隔水層過淺等都對喬木生長不利。據(jù)瓦爾特在西南非的觀察，在深厚細(xì)沙質(zhì)土上只有雨量超過300mm時，才有一些水分未被禾草耗盡，而使灌木在旱季生存，400mm以上年雨量，則可形成喬木稀樹草原。他稱此為氣候性稀樹草原（約相當(dāng)于矮喬灌木薩王納），但在石質(zhì)土上，禾草少見而以具刺灌木為主。年雨量較多的高原上，一般以喬木占優(yōu)勢形成疏林，而非郁閉的季雨林，一些學(xué)者認(rèn)為此乃第三紀(jì)殘遺性鐵鋁土非常貧瘠的影響所致，即屬于土壤頂極群落。此外，經(jīng)常出現(xiàn)的火災(zāi)，影響也很大。 　?。ǘ┫洳菰郝涮卣? 　　各類稀樹草原都發(fā)育有較發(fā)達(dá)的草本植物層，環(huán)境較濕潤處草高達(dá)1—3m，較干燥處則不足80cm，但均由C4型植物組成，是與其他植被（如溫帶草原）的重要區(qū)別。C4型植物不耐蔭蔽與低溫，能很好地適應(yīng)和利用本地區(qū)高溫度、高蒸發(fā)力和強(qiáng)光照的氣候條件，生產(chǎn)能力較高。禾草呈叢生狀，葉狹窄而直立，干季枝葉枯黃，內(nèi)藏頂芽，于濕季生長。草叢間常有紅色裸地。雙子葉植物多為小型葉，堅硬或完全退化。 　　稀樹草原的散生喬木形態(tài)與具體環(huán)境有關(guān)。據(jù)Cole的意見，薩王納疏林的樹高＞8m時，可達(dá)15—20m，多為中型硬葉，落葉或半落葉性；薩王納園林的落葉樹高不及8m（草高亦僅40—80cm），矮喬灌木薩王納的樹木常低于2m，葉小型或退化，下層為較矮小的多年生禾草和大量一年生草類。刺灌叢位于更干旱環(huán)境，草被一般很少。 　　這里喬灌木通常根系龐大，樹皮很厚，地上部分受火燒或旱害后萌生力很強(qiáng)，樹干多分枝，常具刺，有的樹冠扁平如傘狀，種子有厚皮保護(hù)，這些也都與耐旱適應(yīng)有關(guān)，同時也提高耐火能力。 　　稀樹草原群落的分布隨具體生境條件變化。在高平原的鐵鋁土上廣布疏林，在長淺凹地（排水道），雨季洪水泛濫，則代以草地。此外在沖積低平原的無樹草地中，散生許多小叢林，它們借助隆起的白蟻冢（非洲）或切葉蟻冢（南美）或殘丘爭得適宜的生態(tài)位，形成特殊的薩王納園林景觀。 　?。ㄈ┫洳菰膮^(qū)域特征 　　稀樹草原在非洲的面積最大，且多種多樣，在非洲東部撒哈拉大沙漠的南部最為發(fā)達(dá)。主要類型是傘狀金合歡（Acacia spirocurpa）為主的薩王納群落。其中生長著著名的植物非洲木棉（猴面包樹Adansonia digitata）。它是稀樹草原的一種特有的高大喬木，高可達(dá)25m，具粗大樹干（直徑最大的可達(dá)9m），內(nèi)貯大量水分，故能在干燥氣候下生存，年齡可達(dá)4000—5000y。草本植物主要有禾本科的須芒草屬（Andropogon）、黍?qū)伲≒anicum）和龍膽科的綠草屬（Chlora）等。雙子葉植物僅處于從屬地位。 　　從非洲中部熱帶林向北依次分布有：1）幾內(nèi)亞帶-高大的薩王納疏林；2）蘇丹帶-薩王納園林并伴以矮喬灌木薩王納（金合歡為主）；3）薩希爾帶-矮喬灌木薩王納，它在東非也占地很廣。非洲中南部有大面積薩王納疏林分布。 　　澳大利亞的稀樹草原有多種常綠的桉樹為優(yōu)勢種，是與他處不同之處，但金合歡仍很普遍，另有獨(dú)特的瓶子樹（Brachychiton australe），高達(dá)20m以上，樹干粗大。矮喬灌木薩王納和薩王納草地占地最廣，疏林則分布于東、北兩側(cè)的準(zhǔn)平原化高臺地上。 　　在南美巴西高原上分布著薩王納疏林（稱坎普群落），喬木高僅4—8m，樹干扭曲，可能因干旱使頂芽死去之故，樹皮厚而開裂，葉雖較大但質(zhì)地堅硬，故干季仍能保持很久，只短期無葉。南美北部的委內(nèi)瑞拉和圭亞那等地的廣闊河谷沖積平原上，因磚紅壤風(fēng)化殼（硬盤）埋藏較淺，樹木 的根系一般難以穿透，故常以草地為主或雜有少量喬木，稱為里雅諾群落。巴西高原東北部，氣候顯著干旱，多月不雨，降水不規(guī)律，此處形成的卡汀珈群落包括熱帶旱生具刺落葉疏林和刺灌叢等類型?？ㄍ＄烊郝涞奶卣髦?，是具有體內(nèi)貯藏大量水分的紡錘樹，屬木棉科，樹干粗大，上下兩端較小。此外，還有眾多的肉質(zhì)植物，如仙人掌類、非附生的鳳梨科和大戟科植物。 　　在亞洲，稀樹草原分布在印度半島22°N以南、斯里蘭卡的北半部、巴基斯坦、中南半島及東南亞地區(qū)。 　　在我國熱帶和亞熱帶南部，由于受到季風(fēng)氣候的影響，干濕季明顯，稀樹草原通常出現(xiàn)在磚紅壤或紅棕壤以及磚紅壤性紅壤的地區(qū)，其中大多數(shù)是由于森林受到人為破壞后產(chǎn)生的，故是一種次生性的植被。但局部也有些是由于季節(jié)性干旱影響引起的。 　　稀樹草原的植物種類，在廣東省和海南省共有481種，隸屬于321屬108科，其中以禾本科植物最多，共93種。它們的區(qū)系成分是屬于熱帶的，但缺乏稀樹草原典型的植物種屬。在不同地區(qū)，種類組成差異又很大，這也反映出稀樹草原的次生性質(zhì)。海南島西部稀樹草原面積較大，群落中常見的草本植物有扭黃茅（Heteropogon contortus）、華三芒（Aristida chinensis）、白茅和香茅（Cymbopogon）等。灌木有刺籬木（Flacourtia indica）、基及樹（Carmona microphylla）、老人皮（Polyalthia cerasoides）等，常成叢狀，高不足1米。喬木彼此相距十余米和數(shù)百米不等，大多是耐旱和陽性種類。樹高一般3—10m，胸徑10—40cm，分枝低矮，樹皮較厚（1.5—2.5cm），葉厚而粗糙。主要樹種有鵲腎樹（Streblus asper）、黃豆樹（Albizia procera）等。 　　此外，云南南部元江干熱河谷的稀樹草原，可以作為分布在生境特別干旱炎熱河谷中的代表。群落結(jié)構(gòu)是以扭黃茅占優(yōu)勢構(gòu)成草本層，高度60—80cm，蓋度可達(dá)90%。群落中的灌木生長分散，叢生，高度在1m以下，蓋度小，不能形成灌木層。其中以蝦子花（Woodfordia fruticosa）為常見，牛角瓜（Caletuchis gigatea）也較顯著。至于稀疏孤立的喬木樹種，一般高3—7m。在不同地段，分別可遇到木棉、厚皮樹等。 　　四、紅樹林 　?。ㄒ唬┘t樹林的生境特點 　　紅樹林（mangrove）是分布在熱帶海灘上的一類（鹽生）常綠木本植物群落。這類群落的主要種類是由紅樹科植物所組成，故稱為紅樹林。 　　紅樹林與氣候因素的關(guān)系密切，特別是受氣溫和水溫的影響更大。溫度的高低，對紅樹林的組成種類、結(jié)構(gòu)和生長狀況等都有密切的關(guān)系。將我國廣東的海南島和粵東地區(qū)比較，即可見到明顯的差異。在海南島，由于溫度較高，群落的組成種類豐富，重要種類有18種，而在粵東地區(qū)，由于溫度較低，因而重要的組成種類僅9種。群落的建群種類亦以海南島為豐富。 　　紅樹林適宜于風(fēng)浪平靜和淤泥深厚的海灘。因此多見于海灣內(nèi)或河口地區(qū)。背風(fēng)的地形有利于海泥和沖積物的積累，也有利于紅樹植物的固定和發(fā)展。在砂質(zhì)土的海岸，則不見紅樹林的發(fā)育。 　　紅樹林下的土壤為濱海鹽土，土壤含鹽量較高（3.5%左右）。土壤質(zhì)地、含鹽量的濃度以及潮水淹浸時間的長短，影響著紅樹林群落在海灘上的成帶狀分布。在我國廣東，通常是由紅樹、紅茄苳等組成的群落分布在海灘前段，它們適應(yīng)土壤含鹽量較高的生境：海蓮等組成的群落分布在海灘的較內(nèi)緣，它們適應(yīng)土壤含鹽量較低的生境；而桐花樹、水椰等組成的群落，則分布于咸淡水相交的河口灘地。 　?。ǘ┘t樹林的群落特征及生態(tài)適應(yīng) 　　紅樹林是發(fā)育在特殊生境的一類群落，故種類組成相對貧乏。根據(jù)紅樹林的種類組成和分布特點，分為兩個類型：見于亞洲、大洋洲和非洲東海岸的東方類型，及見于美洲、西印度群島和非洲西海岸的西方類型。前者種類豐富，后者種類貧乏。在區(qū)系組成上，雖多為同屬植物，但種類不同。唯有太平洋的斐濟(jì)和湯加群島上的紅樹屬，同時具有東方的紅茄苳和西方的美洲紅樹（Rhizophora mangle）。東方類型以爪哇、新幾內(nèi)亞和菲律賓的種類最為豐富，約20余種。西方類型僅4種。紅樹林在美國的佛羅里達(dá)分布很廣，生長高大茂密，那里包括西方類型的全部種類。其中60%是美洲紅樹，30%是亮葉海欖雌（Avicennianitida）以及少量的拉貢木（Laguncularia racemosa）和錐果木（Conocarpus erectus）。 　　又據(jù)“國際第二屆紅樹林生物學(xué)和管理學(xué)及熱帶淺水群落學(xué)術(shù)會議”（1980，7，莫爾茲比港）文件報導(dǎo)，全世界的紅樹林植物為23科，30屬，81種，其中東方類型含70種，西方類型含11種。 　　紅樹林的外貌，在它的分布中心及其邊緣地區(qū)有明顯的差別。在赤道附近地區(qū)，成熟的紅樹林由高大的喬木所組成。馬來西亞一帶紅茄苳可高達(dá)35—40m，完全呈壯觀的森林外貌。離開赤道，紅樹林的高度逐漸相應(yīng)降低。 　　紅樹林最為引人注目的特征之一是發(fā)育著密集的支柱根。支柱根多自樹干基部生出，逐漸下伸，最后插入土中形成一個弓狀的可抗風(fēng)浪的穩(wěn)固支架，它們縱橫交錯，高度過人，往往使人難以通行。此外，木欖屬、角果木和木果楝均有明顯的板狀根，可高達(dá)30—50cm，支柱根和板狀根都是抵抗海岸風(fēng)浪作用的一種生態(tài)適應(yīng)。 　　在土壤通氣狀況不良的條件下，許多紅樹植物都發(fā)育著各種突出于地面的呼吸根，有指狀、蛇狀、匍匐狀等等，這些呼吸根的外表有粗大的皮孔，便于通氣，內(nèi)有海綿狀的通氣組織，可貯藏空氣。呼吸根具有很強(qiáng)的再生能力。 　　紅樹植物另一個特殊的現(xiàn)象就是所謂胎生。這在紅樹科植物中尤為普遍。它們的種子在還沒有離開母樹的果實中就開始萌發(fā)，長出綠色棒狀的胚軸，長約13—30cm，下端粗大，頂端漸尖，到一定時候便和果實一起下落或脫離果實墜入淤泥中，數(shù)小時內(nèi)即可扎根生長成為獨(dú)立的植株。如幼苗下落時被海流帶走，則因胚軸組織疏松，含有空氣，可長期飄浮海上，而不失其生命力，一旦到達(dá)海灘便扎根生長。胎生現(xiàn)象是幼苗對淤泥環(huán)境能及時扎根生長的適應(yīng)，也是使植物體從胚胎時就逐漸增加細(xì)胞液濃度，以適應(yīng)過濃的海水鹽分。 　　此外，由于濱海土壤的高含鹽量，紅樹植物均為鹽生植物。它們具有各種不同的鹽生適應(yīng)，如具有肉質(zhì)葉和低滲透勢、發(fā)育可排鹽分的腺體等。 　　紅樹林在熱帶海岸最為發(fā)達(dá)，大致分布在南、北回歸線的范圍內(nèi)，但也可越出熱帶，在北半球的最北點為中國福建省的福?。?7°20＇N），在南半球甚至出現(xiàn)在新西蘭東部的查塔姆島（Chatam Island）（44°S）。因而，恰布曼（Champman，1976）認(rèn)為，紅樹林同樣也可以分布到冬雨區(qū)或暖溫帶。 　　紅樹林屬于熱帶地區(qū)的一種植被類型，有一定的區(qū)域性，可列入熱帶（亞熱帶）地區(qū)的土壤頂極群落范疇之內(nèi)。 　　與紅樹林相毗連的還有一類分布廣泛的水椰群落，它往往是由水椰（Nipa fruticans）構(gòu)成的單優(yōu)勢群落，分布在海水?？傻竭_(dá)的河口地帶，以咸、淡水相交的河灘地、河口沖積沙洲為宜，在印度、斯里蘭卡、馬來亞、越南、加里曼丹、澳大利亞和日本均有分布，我國僅見于海南島東南海岸的港北港、楊梅港和烏石港等地。 　　我國的紅樹林主要分布于廣東、海南、福建的沿海，在廣西和臺灣亦有分布。但以海南島的紅樹林生長最為茂盛，高度可達(dá)10—15m。向北，隨著熱量條件的減弱，多形成密茂的灌叢，高度在2—3m不等。我國紅樹林植物共有24種，其中85%為中南半島、菲律賓及印度所共有，顯示出彼此的密切關(guān)系。 　　紅樹林在生產(chǎn)上也值得重視。很多植物的根和樹皮可提取單寧，有的也可作材用、藥用和食用。此外在海岸泥灘還可護(hù)岸圍堤，防止海浪沖擊。它還是許多魚蝦的棲息地。 　　第二節(jié) 亞熱帶的植被類型 　　亞熱帶是熱帶和溫帶之間的過渡帶，由于所在位置的差異，在熱量、降水量以及水熱關(guān)系等方面，都有顯著不同。據(jù)此，可分為大陸東側(cè)的濕潤亞熱帶森林氣候、大陸西側(cè)的地中海氣候和內(nèi)陸的亞熱帶荒漠氣候。在這些氣候條件下，相應(yīng)地發(fā)育著常綠闊葉林（照葉林）、常綠硬葉林和荒漠。 　　一、常綠闊葉林 　?。ㄒ唬┏＞G闊葉林的環(huán)境特征 　　常綠闊葉林（evergreen broad-leaf forest）或稱照葉林，是分布在亞熱帶地區(qū)的大陸東岸的植被。它在南、北美洲、大洋洲、非洲以及亞洲均有分布，但以我國的常綠闊葉林分布面積最大，發(fā)育最為典型。 　　常綠闊葉林分布地區(qū)屬于亞熱帶濕潤氣候，在北半球，特別在東亞，具明顯的季風(fēng)特征。夏季炎熱而潮濕，最熱月的平均溫度達(dá)24—27℃（28—30℃），冬季稍為干寒，最冷月的平均溫度在3—8℃，年平均溫度為16—18℃，春秋溫和，四季分明，≥10℃的積溫在5000—5500甚至6000℃，無霜期超過230天，在本類型的南部可達(dá)260—270天。由于夏季風(fēng)的關(guān)系，夏季降水特別豐富，水熱同期，特別有利于植被發(fā)育，年雨量在1000mm以上，在典型的常綠闊葉林地區(qū)，一般可達(dá)1500mm。降水分配不均，冬季降水少，但無明顯干旱。由于雨量充沛，空氣濕度較大（相對濕度平均在75—80%），蒸發(fā)量小于降水量，全年都較濕潤。 　?。ǘ┏＞G闊葉林的群落特征 　　常綠闊葉林是亞熱帶溫暖濕潤地區(qū)的常綠雙子葉植物構(gòu)成的闊葉樹森林，主要是由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科等樹種組成，種類相當(dāng)豐富。喬木的葉子具有樟科植物葉子所特有的特征，葉片以小型葉為主，中型葉次之，橢圓形，單葉（占80%以上），革質(zhì)葉占多數(shù)，表面光澤，被蠟層，且常與光線照射方向垂直，故亦稱照葉林。 　　群落外貌終年常綠，一般呈暗綠色，林相整齊，由于樹冠渾圓，林冠呈微波狀起伏。群落以高位芽植物占優(yōu)勢（70%以上），在成型的群落內(nèi)，以中高位芽植物為主。由于季節(jié)的更替，群落的外貌發(fā)生一定的周期性變化。整個群落全年均呈營養(yǎng)生長，特別是夏季更為旺盛。群落中的少量落葉種類，初春放葉，秋末落葉，但對整個外貌影響不大。群落的花期，大部分集中在春末夏初，而秋季陸續(xù)進(jìn)入果期。然而季相更替并不如夏綠闊葉林那樣顯著。 　　群落的結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層三個基本層次。發(fā)育良好的喬木層往往可分為三個亞層，第一亞層的高度約在16—20m左右，很少超出25m，總蓋度在70—90%以上，樹冠層多連續(xù)，喬木多數(shù)是殼斗科和樟科等的常綠種類，胸徑常在20—60cm之間。樹皮較厚、粗糙，常如鱗片狀、條溝狀剝裂。喬木第二亞層的樹冠多不連續(xù)，常見的為樟科、山茶科和木蘭科等。第三亞層有時往往與高大的灌木層相交錯。 　　灌木層可以分出亞層。草本層亦可按高度分層，有的蕨類植物豐富，有的以禾本科或莎草科植物為主。 　　層間植物有常綠和落葉兩類，但以前者在群落中占優(yōu)勢。落葉的藤本一般多處于從屬地位。在本類型的南部，層間植物較為發(fā)達(dá)，生長茂盛，莖干粗大，常可攀援到森林的中上部，在森林結(jié)構(gòu)中的作用較為顯著。與雨林相比，常綠闊葉林結(jié)構(gòu)比較簡單，它沒有板根、莖花以及葉附生等雨林的典型現(xiàn)象。 　　常綠闊葉林平均植物量為240t/ha，每年凈生產(chǎn)量為10t/ha，如以分布面積500萬km2計，全球范圍內(nèi)每年凈生產(chǎn)50億t有機(jī)質(zhì)，此值已接近海洋全部年產(chǎn)量。 　?。ㄈ┏＞G闊葉林的地理分布與類型 　　亞洲 亞熱帶的常綠闊葉林在我國有著最廣泛的分布。這一地區(qū)由于跨度大，氣候條件南北差異明顯，故在整個常綠闊葉林的范圍里又分為北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶常綠闊葉林三個類型。其中，中亞熱帶常綠闊葉林則是最典型的類型。 　　1.典型常綠闊葉林 分布面積最為廣泛，約位于北緯23°40′—32°，東經(jīng)99°—123°之間的中亞熱帶。大體上包括長江以南至福建、廣東、廣西、云南北部之間的廣闊山地丘陵及西藏南部的山地。其分布的海拔高度在西部為1500—2800m，至東部漸降至海拔100—200m以下。 　　我國常綠闊葉林的主要樹種由殼斗科、樟科、山茶科構(gòu)成，它們是林木層的基本成分，也是常綠闊葉林區(qū)別于其他森林類型的重要標(biāo)志。此外，薔薇科、杜鵑花科、豆科、茜草科、冬青科、馬鞭草科、忍冬科、大戟科、灰木科、野茉莉科也有較多的種類，它們在林木下層中占據(jù)主要地位。群落的優(yōu)勢種集中在少數(shù)的屬中，如殼斗科的栲屬（Castanopsis）、石櫟屬（Lithocarpus）和青岡屬、樟科的楠木屬、樟屬、山胡椒屬（Lindera）、木姜子屬（Litsea），山茶科的木荷屬（Schima）、茶屬、柃木屬（Eurya），杜鵑花科的杜鵑屬，薔薇科的石楠屬（Photinia）和櫻桃屬（Prunus）等。 　　從浙江省的研究表明，常綠闊葉林內(nèi)種類的地理成分，表現(xiàn)出中國亞熱帶特有分布的種類占很大的比例（40%），其次為中國-日本分布的種類（22%），這就從區(qū)系成分上表明了常綠闊葉林是東亞，特別是我國亞熱帶地區(qū)的一種特有類型。 　　種類成分豐富是我國常綠闊葉林的又一特征。如在四川重慶北碚縉云山（海拔940米）的常綠闊葉林內(nèi)，計有維管束植物1145種，分屬于181科。它在二郎山、小涼山至貴州西部一線以東為偏濕性常綠闊葉林，常見樹種有青岡櫟、甜櫧（Castanopsis eyrei）、苦櫧（C. sclerophylla）、紅楠（Machilus thnnbergii）、木荷（Schima superba）等，在此線以西地區(qū)，受西南季風(fēng)影響，干濕季明顯，分布偏干性（半濕潤）常綠闊葉林。樹種亦更替為滇青岡（Cyclobalanspsis glaucoides），滇石櫟（Lithocarpus dealbatus）、滇玉蘭（Magnolia delavayi）、滇潤楠（Machilus yunnanensis var. duclouxii）等。 　　我國常綠闊葉林生活型譜（表5-2）的共同特點是高位芽植物占優(yōu)勢，高位芽植物中以常綠闊葉高位芽植物為主。它既決定了常綠闊葉林的外貌，又突出地反映了季風(fēng)亞熱帶的氣候條件。但各地也有差異。我國常綠闊葉林生活型譜變化的總趨勢是，高位芽植物的比例從南向北逐漸 　　表5-2 我國常綠闊葉林植物的生活型譜 　　*是該兩省區(qū)部分地點的統(tǒng)計資料 　　減少，其中落葉種類逐漸增加。從東向西，地面芽、地下芽植物比例逐漸增加，反映出植物對不利環(huán)境的適應(yīng)。 　　該植被型在群落結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出多層的結(jié)構(gòu)。在發(fā)育良好的森林里，喬木、灌木和草本層均可分出幾個亞層。層間植物亦很豐富。在喬木層的種類結(jié)構(gòu)方面，在一些發(fā)育成熟的林內(nèi)，存在著數(shù)種喬木共占優(yōu)勢的趨向。 　　典型常綠闊葉林被人們反復(fù)采伐破壞后，常形成以烏飯樹（Vaccinium bracteatum）、木（Loropetalum chinensis）、映山紅（Rhododendron simsii）等為主的常綠闊葉灌叢，破壞更甚者變成油芒（Miscanthus sinensis）、白茅等組成的草坡。 　　2）季風(fēng)常綠闊葉林 是我國南亞熱帶的地帶性植被類型。主要分布于臺灣玉山山脈北半部，福建戴云山以南，兩廣南嶺山地南側(cè)等海拔800m以下的丘陵、臺地以及云南中南部，貴州南部，東喜馬拉雅南側(cè)等海拔1000—1500m的盆地、河谷地區(qū)。這一類型向南延伸，成為熱帶山地垂直帶上的重要類型。 　　本類型上層樹種均以喜暖的種類為主，如在偏東部地區(qū)的栲（Castanopsis chinensis）、刺栲（C. hystrix）、厚殼桂（Cryptocarya chinensis）、橄欖（Canarium album）、紅車（Syzygium rehderianum），在偏西部地區(qū)（云南境內(nèi)）的栲（Castanopsis fargesii）、刺栲、木蓮（Manglietia fordiana）、紅木荷（Schima wallichii）等。中下層則有較多的熱帶成分，如茜草科的茜草樹（Randia spp.）、九節(jié)（Psychotria spp.），山龍眼科的山龍眼（Helicia spp.），野牡丹科的谷木（Memecylon spp.）和柏拉木（Blastus spp.）等。位于溝谷中的群落具有雨林的一些結(jié)構(gòu)特征，表現(xiàn)為喬木具板狀根，大型木質(zhì)藤本較為發(fā)達(dá)以及林下具有雨林下層的大型草本植物等。 　　季風(fēng)常綠闊葉林采伐后恢復(fù)起來的次生常綠闊葉灌叢，多以桃金娘（Rhodomystus tomentosa）、崗松（Baeckea frutescens）、野壯丹（Melastoma candidum）、山芝麻（Helictere sangustifolia）等為主。 　　常綠闊葉林在日本西南部也有分布，其優(yōu)勢種屬與我國的近似。 　　美洲 在北美，常綠闊葉林不能明顯地成帶分布，這與冷氣團(tuán)從北至南抵墨西哥灣的移動以及東南低地上沼澤和砂地的廣泛分布有關(guān)。在美國的路易斯安那、佛羅里達(dá)、佐治亞州以及北面的卡羅來納州均可見到常綠的樹種。 　　在美國佛羅里達(dá)，森林逐漸由夏綠闊葉林過渡到常綠闊葉林，常綠樹的比例可上升到75%。在成熟林內(nèi)，占優(yōu)勢的是弗吉尼亞櫟（Quercus virginiana）和亮葉櫟（Q.laurifolia），以及為數(shù)較多的樟樹（Cinnamomum）。這三者中亮葉櫟為落葉的。大花木蘭（Magnolia grandiflora）僅分布于區(qū)系成分豐富的低地森林，并可見到棕櫚科的Sabalpalmetto，蘇合香（Liquidamber styraciflua），鱷梨（Persea borbonia）等。當(dāng)常綠闊葉林遭到火災(zāi)后，則有利于沼松（Pinus palustris）的發(fā)育。 　　在南美智利的瓦爾迪維亞（約40°S）以南，年降水量增加到2000—3000mm，出現(xiàn)了所謂瓦爾迪維亞暖溫帶常綠雨林，這里植物的繁茂程度幾乎與熱帶雨林沒有多大差異，木材的生產(chǎn)量很高。部分木本植物屬于新熱帶起源，常綠的假山毛櫸（Nothofagus dombeyia）即為一例。還可見到大量針葉樹類型，如Fitzroya patagonica（松柏類），以及鹵室木屬（Drimys winteri，木蘭科）。藤本植物較多，附生植物更為豐富，甚至還可遇到木本蕨類。 　　非洲 在南非的德拉肯斯堡山脈前沿地及其北部高地的陡坡，特別是在大陸的最南端，氣候較為濕潤，發(fā)育著典型的亞熱帶森林。 　　在非洲西北的加那利群島，其氣候基本上屬地中海性質(zhì)。平緩地區(qū)的年降水量僅200mm。以往報導(dǎo)加那利群島的照葉林，是指分布在山區(qū)降水為600—800甚至1000mm的部位。那里，特別是迎風(fēng)坡，頻繁的霧層是特殊的有利條件。因此，所謂加那利照葉林，僅是在山區(qū)的一定高度，在特殊氣候下發(fā)育而成的常綠闊葉林，以加那列月桂（Laurus canariensis）等占優(yōu)勢。 　　加那利照葉林，不少植物學(xué)家稱之為溫帶雨林（temperate rainforest），辛伯爾曾用此術(shù)語。以后，唐澤里（Dansereau，1957，1968）支持了這一觀點。他們認(rèn)為，加那利森林與熱帶和亞熱帶雨林的聯(lián)系要多于溫帶落葉林或是地中海硬葉林。其典型特征表現(xiàn)為：1）常綠闊葉樹種占優(yōu)勢，在營養(yǎng)體外貌上彼此相似，葉革質(zhì)，具光澤。2）喬木的更新芽為裸芽或略有保護(hù)，3）存在一定的藤本植物，加強(qiáng)了森林的繁茂景色，4）在樹干或枝條上常見到附生的高等植物，最多見的是加那利骨碎補(bǔ)（Davallia canariensis），其他如景天科的Aichryson dichotomum，多種水龍骨（Polypodium）等。在馬德拉群島也有類似的森林。 　　大洋洲 在澳大利亞大陸東岸分布的亞熱帶森林，與熱帶森林相連，僅維多利亞南部才是澳大利亞成分占優(yōu)勢。這里最顯著的是各種桉樹、假山毛櫸（Nothofagus cunninghamii）和樹蕨（Dicksonia antarctica）。有人稱這類森林為亞熱帶雨林。 　　新西蘭的亞熱帶森林擁有5種假山毛櫸，此外在北島北部生長著松柏類的澳大利亞貝殼杉（Agathis australis）和棕櫚的森林；在南島，羅漢松（Podocarpus）和陸均松（Dacrydium）極為常見。 　　此外在常綠闊葉林分布范圍內(nèi)，還有兩類不同性質(zhì)的植被。 　　1.常綠闊葉-落葉闊葉混交林 　　除常綠闊葉林受人為干擾破壞形成的天然次生林外，在我國亞熱帶石灰?guī)r低山地區(qū)還分布有以榆科落葉樹種為典型代表的混交林。這里地表干燥，晝夜溫差大，土壤微堿性，落葉闊葉樹繁生，除榆科的樸（Celtis）、青檀（Pteroceltis）、櫸（Zelkova）、糙葉樹（Aphananthe）與榆各屬一些種類外，還有栓皮櫟、麻櫟、黃連木（Pistacia chinensis）、烏桕（Sapium spp.）、化香（Platycarya strobilacea）等。常綠闊葉樹則有青岡櫟、苦櫧、石楠（Photinia serrulata）等。 　　在我國中亞熱帶中山（800—1000m以上），年平均氣溫10—14℃，但雨量頗豐，樹種甚多而落葉成分大增，包括許多溫帶科屬，如水青岡、櫟、栗、槭、椴、樺、鵝耳櫪、白蠟等，更有豐富的中國特有屬植物分布，如珙桐（Davidia）、銀鵲樹（Tapsicia）、伯樂樹（Bretschneidera）、金錢槭（Dipteronia）等，以及連香樹（Cercidiphyllum）、水青樹（Tetracentron）、七葉樹（Ae-scnlus）、楓香和木蘭等起源久遠(yuǎn)的種屬。常綠樹木則為較耐寒的多脈青岡（Cyclobalanopsis multinevis）、甜櫧、包石櫟（Lithocarpus cleistocarpus）等。 　　我國北亞熱帶，原有天然植被幾無保存，目前局地殘留的混交林上層，喬木以落葉種類最常見，如麻櫟、栓皮櫟等。常綠樹種有青岡櫟、石楠、紫楠（Phoebe sheareri）、女貞（Ligustrum lucidum）等但多居下層，故外貌已接近夏綠闊葉林。 　　2.暖性針葉林 　　在與亞熱帶常綠闊葉林相似的范圍內(nèi)，廣泛分布著各種裸子植物構(gòu)成的針葉林。它們在性質(zhì)上不同于寒溫帶的針葉林，在生態(tài)上與常綠闊葉林相似。根據(jù)它們的形態(tài)，可分為三類：一類是具有光澤的扁平針葉，它在枝上的排列方式似雙子葉植物的羽狀復(fù)葉，枝與光線垂直。紫杉屬和粗榧屬均屬此類，分布在美國加利福尼亞州的紅杉（Sequoia sempervirens）亦屬此類。紅杉是世界上最高的樹木之一，高度通常超過90m，年齡可達(dá)4000—5000y。 　　另一類是具有緊密著生的鱗狀針葉，整個枝似一個長的葉，并且多少與光線垂直，如美洲的金鐘柏屬。這類喬木所構(gòu)成的群落，在北美太平洋沿岸特別典型。還有一類是對濕潤養(yǎng)分條件要求比常綠闊葉林低的針葉林，葉呈長針狀，它在我國的亞熱帶常綠闊葉林區(qū)分布廣泛，如馬尾松林、云南松林等。其中有的是屬于次生性的。 　　馬尾松（Pinus massoniana）林分布很廣，在亞熱帶東部海拔1000m以下地區(qū)的酸性土壤上最適生長，并可忍耐貧瘠，裸地上亦可成林，林冠較稀疏。云南松（P. yunnanensis）林分布在亞熱帶西部，環(huán)境一般偏干燥，群落結(jié)構(gòu)簡單，郁閉度多在0.5左右。 　　杉木林大多為由人工栽植的純林，適生于濕潤肥沃的土壤上。柏木（Cupressus funebris）林分布在石灰?guī)r低山丘陵，當(dāng)土層很薄時多成疏林。 　　上述針葉樹亦可與闊葉樹種混交成林，森林結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，主要組成成分多為常綠闊葉林的代表植物。 　　二、竹 林 　　竹林（Bamboo forest）是由竹類值物組成的單優(yōu)勢種群落。它由某些喬木狀的竹類組成，或由某些矮小灌叢狀的竹類組成矮竹林。有天然的，也有人工的。野生的竹子常常與闊葉樹種混生，形成混交林，或散生于林下，構(gòu)成森林的下木。 　　竹類植物具有獨(dú)特的生活型。它有地下莖和地上莖之分。地下莖有越冬芽，相當(dāng)于一般樹木的樹干。地上莖（即竹桿）相當(dāng)于一般樹木的分枝。一片竹林的許多竹桿并不都是獨(dú)立的植株，其中不少是同一植株的“分枝”，共同著生在相互聯(lián)系的地下莖上。因此它和一般的森林和灌叢不同，而劃為獨(dú)立的一個植被型。 　　全世界竹類植物共有約62屬， 1000種以上。亞洲竹類有37屬，700余種，其中特有屬27屬。美洲約260種，非洲和大洋洲合計不及百種，歐洲僅引種少數(shù)栽培竹類。亞洲的竹類不但種類豐富，而且特有屬之多，比率之大，反映了亞洲可能是竹類植物發(fā)生和分布的中心。 　　我國竹類植物的種類豐富，約有27屬，200多種，為亞洲之冠。如剛竹屬（Phyllostachys）、箬竹屬（Bambusa）、箬竹屬（Sasa）、苦竹屬（Pleioblastus）、單竹屬（Lingnania）等均是包括多種的屬。 　　竹類在我國的地理分布范圍很廣，南自海南島、北至黃河流域，東起臺灣島，西至西藏的錯那地區(qū)。在栽培條件下，可向南北擴(kuò)展。如在西沙群島栽培有甲竹（Lingnania fimbriligulala）、幼葉甜竹（Bambusa suavis）、遼寧省東部的遼東苦竹（Pleioblastus chino）、山東沂蒙山區(qū)南坡也有局部野生的寮竹（Indocalamus longiauritus）。但在長江以南中亞熱帶海拔100—800m的低山河谷及丘陵，竹類分布最廣，生長旺盛。毛竹（Phyllostachys pubescens）林是最重要的一類。它廣布于中亞熱帶，其中長江流域各省分布面積較大，多數(shù)是人工栽培的。毛竹適生于氣候溫暖濕潤、土壤深厚、肥沃和排水良好的環(huán)境，在氣候變幅小，降雨分配均勻的丘陵、低山地區(qū)生長最好。它多分布于海拔800m以下，在南方可達(dá)千米左右。 　　毛竹高達(dá)10—20m，桿徑粗8—16cm。栽培的竹林覆蓋度為75—95%。林下灌木稀少、矮小。常見的有檵木、柃木、杜莖山（Maesa japonica）、山礬（Symplocos spp.）、凍綠（Rhamnus utilis）等。草本植物層一般高度在50cm以下，覆蓋度約20%，常見的有五節(jié)芒、狗脊、卷柏等。在半野生狀態(tài)下的竹林，或管理不良情況下的人工林內(nèi)，也可混生一些闊葉樹或杉木，灌木層和草本層的種類也多，蓋度也較大。 　　毛竹桿粗大端直，質(zhì)地堅韌，是有用的建筑材料、編竹筏、編織器物和制成工藝美術(shù)品，并可作造紙原料。 　　三、常綠硬葉林 　?。ㄒ唬┏＞G硬葉林的環(huán)境 　　常綠硬葉林（Evergreen sclerophyllous forest）是在地中海氣候下發(fā)育的一種植被類型。所謂地中海氣候，概括地說是冬季溫和濕潤和夏季炎熱干燥的亞熱帶氣候。這種氣候出現(xiàn)的地區(qū)，除地中海沿岸外，主要在各大陸的西部，即加利福尼亞沿岸及其一部分內(nèi)陸地區(qū)、智利中部、非洲的西南角以及澳大利亞大陸的東南和西南海岸。 　　這一干旱的亞熱帶氣候，在地中海區(qū)域內(nèi)，以法國南部的蒙彼利埃觀察點為例，其四季平均溫度為：冬季6.7℃，春季13.4℃，夏季22.6℃，秋季15.2℃。年溫差在15℃左右。八月份的最高氣溫可超過30℃，而土表溫度甚至可達(dá)40℃。白晝的大氣濕度降低至20%，而在夜間可達(dá)90%。蒸發(fā)量大，在晴天中午1m高處通常超過1ml/h有時達(dá)1.5—1.6ml/h。可見，這里的蒸發(fā)量要比歐洲中部炎熱夏天還要高。 　　這里的降水，由于處于氣旋雨帶的邊緣，故并不十分穩(wěn)定，一般在500—750mm范圍內(nèi)。在蒙彼利埃，年平均降水量可變動在1150—1451mm間。但3—8月間的降水僅100mm左右，表現(xiàn)出連續(xù)干旱。日照多，夏季尤甚，冬季雖雨量充沛，但晴天也很多。該地區(qū)的土壤條件是，土壤一般淺薄，含水量季節(jié)性變化強(qiáng)烈。在美國加利福尼亞州一試驗站所作的觀測表明，一年之內(nèi)土壤含水量冬春季的20%（或更多），降到夏季的10%以下。因此土壤總蓄水量在旱季強(qiáng)光高溫條件下遠(yuǎn)不能滿足植物需求。 　?。ǘ┲参锶郝涞奶卣? 　　常綠硬葉林或常綠硬葉灌叢的群落結(jié)構(gòu)比較簡單，樹種相對貧乏。卻具有近似的適應(yīng)方式，木本植物以長達(dá)5—10m的深根系吸取潛藏的地下水，是減緩水分平衡矛盾的重要途徑。但夏季長期的干旱高溫常迫使葉氣孔在中午關(guān)閉。故加強(qiáng)表皮和外側(cè)角質(zhì)層等保護(hù)裝置、減小葉面積（避免過熱）及最終以發(fā)展小而厚的常綠葉成為該植被型的最佳適應(yīng)選擇。硬葉指數(shù)（即單位葉面積的干重，單位取g/dm3）通常為1.5—2.5。葉片無光澤呈深灰綠色，排列形式與光線來向成銳角。常綠硬葉則是充分利用全年有利的溫度和光能，減少對光合產(chǎn)物消費(fèi)的適應(yīng)特征。 　　常綠硬葉喬灌木大多是旱生陽生植物，它們?nèi)~組織的水勢約為-30—-50bar，因此形成的群落喬（灌）木層一般不分亞層，樹高不超過20m。 　　硬葉林下草本層生長稀疏，由旱生類型、旱季休眠的類短生植物和短生植物、以及軟葉旱生植物等組成，最干旱季節(jié)，林下一片枯黃與上層綠葉相映。 　　此外，對整個常綠硬葉林來說，植物體具刺，特別是葉變成刺是典型的特征。在大多數(shù)情況下，開花鮮艷，以黃色為主。很多植物能分泌揮發(fā)油，后者連同芬香的花朵，使群落具有特殊的香味。由于冬溫多雨，芽很少被芽鱗，或完全無芽鱗，如油橄欖（Olea europaea）。 　　硬葉林的植物量和凈生產(chǎn)量都是森林類型中較低的。前者不足100t/ha，后者平均8t/ha。以150萬km分布面積計，每年提供凈生產(chǎn)量12億噸干有機(jī)質(zhì)，占森林植被年凈產(chǎn)量的1/80。 　?。ㄈ┏＞G硬葉林的分布和地區(qū)性特征 　　地中海地區(qū) 硬葉植被在地中海地區(qū)占有很大的面積，并且研究得也最充分。除了利比亞和埃及沿岸外，這一植被在整個地中海都有分布。但是，地中海地區(qū)也是人類開發(fā)較早的地區(qū)，因此它的植被也遭到了強(qiáng)烈的破壞，開墾、放牧使得森林消失，土壤遭到侵蝕，使原來肥沃覆被森林的地區(qū)逐漸變成植被稀疏的石質(zhì)荒漠。因此，經(jīng)常能看到的不是天然的原生性植被，而是其退化的各個階段，在某些地方則讓位于灌叢。但無疑的是，這里原生的植被是由刺葉櫟構(gòu)成的常綠硬葉林。該區(qū)群落如遭退化，則成為灌叢狀的馬基群落（Maquis）。在希臘和克里特島，廣布著稱為佛里干那（Phrygana）的灌叢，是由灌木櫟（Q.coccifera）以及象刺葉染料木（Genesta acanthoc-lade）那種有棘刺的植物構(gòu)成的群落。在西班牙，天然的常綠櫟林大部分遭到破壞，其退化的灌叢稱托米里亞群落（Tomillares），它是由一些芳香植物占優(yōu)勢所組成的矮生灌叢，植物常被有茸毛。主要代表是百里香，以及迷迭香屬（Rosmarinus）及薰衣草屬（如Lavandula latifolia）。在地中海山區(qū)的陰坡和平原，因水分條件改善，常綠硬葉種類被常綠闊葉或落葉闊葉喬木代替，前者如月桂、后者如柔毛櫟（Quercus pubescens）、懸鈴木（Platanus oreintalis）等，已經(jīng)不屬硬葉型植物。 　　加利福尼亞區(qū) 北美西部的冬雨區(qū)由于山脈綿亙（喀斯喀特山和內(nèi)華達(dá)山）僅限于太平洋沿岸的狹窄地帶。這條狹帶在西岸從不列顛哥倫比亞向下延伸到下加利福尼亞。 　　氣候條件決定于硬葉植被的發(fā)育。因此，該植被和地中海的馬基群落在很多方面相似。這里稱為沙巴拉群落（Chaparral）。所有的優(yōu)勢種（總共44種）均為常綠的。這里不存在喬木，并非是退化的表現(xiàn)，而是降水不多（年降水500mm）所致。這一群落有很大的穩(wěn)定性，在分布區(qū)內(nèi)到處可見，沒有資料可以證明它不是原始的類型。植物的形態(tài)和解剖特征，都表現(xiàn)出對冬季降雨夏季干旱特殊氣候的良好適應(yīng)。 　　這里的灌木通常高達(dá)1.5—2.0m，分布最廣泛的灌木是薔薇科的Adenostomafasciculatum，高度常為0.3—0.4m，其外形似歐石南，花朵似繡線菊，它的分布區(qū)和沙巴拉群落的分布區(qū)相吻合，常形成純植叢。此外，還有多種灌木櫟（例如Q.dumosa），多種薔薇科、杜鵑花科和鼠李科的植物。 　　其他地區(qū) 智利的硬葉林可劃分為Lithraea caustica（屬漆樹科）、Quillaja saponaria（屬薔薇科）和博路都樹（Peumus boldus）構(gòu)成的旱生林和由厚殼桂（Cryptecarya rubra）、瓊楠（Beilschmidia miersii）構(gòu)成的較濕潤的森林。這些森林的外貌，高達(dá)10—15m，與地中海的刺葉棟林相似。 　　盡管硬葉植被在非洲南部所占面積極小，但其種類成分十分豐富，由于區(qū)系成分的特殊性，故劃出了一個獨(dú)立的植物區(qū)——好望角植物區(qū)。在開普半島（長50Km，寬不到10km），可見到2000種植物。好望角省的地帶性植被與馬基群落相似，稱為豐博斯（Fynbos）的硬葉植被，高約1—4m，這里唯一的喬木是銀樹（Leucadendron argenteum），高達(dá)15m，分布局限于桌山（Table mountain）500m以下的濕潤山坡，在硬葉植物中，還應(yīng)指出的有Protea grandifolia（5—8m高的灌木）、P.arborea、P.mellifera、Leucospermum conocarpum以及Mimetes的一些種，它們均屬山龍眼科。 　　澳大利亞的硬葉植被，與世界上其他冬雨區(qū)植被不同，是以樹木（桉樹Eucalyptus spp.）占優(yōu)勢，葉子革質(zhì)，堅硬。另外，還有澳大利亞特有的“草本喬木”（黃萬年青Xanthorrhoea，Ringia均屬百合科）、蘇鐵科的Macrozamia、木麻黃屬的種類以及特有的科Epacridaceae。與南非相似的是具有共同的科——山龍眼科和帚燈草科（Restionaceae），但山龍眼科中的屬兩地是不同的。它們構(gòu)成了灌木的下層或是在砂質(zhì)灌叢上占優(yōu)勢。 　　中國西南亞熱帶山地廣泛分布著由多種櫟類組成的硬葉常綠闊葉林（或呈灌叢狀），如高山櫟（Quercus semicarpifolia）、黃背櫟（Q.pannosa）、川西櫟（Q.gilliana）等。皆具革質(zhì)葉，背面密被絨毛，樹皮粗厚，有很強(qiáng)的適應(yīng)季節(jié)性干旱和耐寒能力。它被認(rèn)為是原在古地中海沿岸分布的植被，經(jīng)后來山地抬升變性而成。 　　四、荒 漠 　?。ㄒ唬┗哪沫h(huán)境特點 　　荒漠（Desert）植被在地球上占有相當(dāng)廣大的面積，總面積約為4900萬km2。 　　梅格斯（Meigs）將世界荒漠劃分為五個大區(qū)并根據(jù)氣候指數(shù)值，細(xì)分為半干旱一干旱區(qū)和極端干旱區(qū)兩類。瓦爾特（Walter，H.）在他的世界植被類型圖中，將荒漠按地理緯度劃分為兩類：以南北緯度30°—35°為界線，在0—30°范圍內(nèi)的荒漠，被稱為熱帶和亞熱帶荒漠和半荒漠；在30°以外的則稱為冬季寒冷的荒漠和半荒漠（本書把荒漠列入了亞熱帶植被類型，實際上是涉及全球的荒漠）。瓦爾特根據(jù)降水的季節(jié)和數(shù)量，劃分6個類型，它們是： 　　1）有兩個雨季的荒漠（索諾蘭、卡魯） 　　2）有一個冬雨季的荒漠（北部撒哈拉、莫哈伏中東荒漠） 　　3）有一個夏雨季的荒漠（南部撒哈拉、納米布中部、塔爾、信德） 　　4）全年雨量稀少的荒漠（澳大利亞中部） 　　5）多霧的海岸荒漠（智利和秘魯荒漠、納米布的外圍） 　　6）無雨的無植被荒漠（中部撒哈拉） 　　熱帶和亞熱帶荒漠，在氣候上的特點是高溫及總降水量、降水分配和強(qiáng)度的變異巨大。蒸發(fā)率一般很高，常較降水大15—20倍，這是由于高溫，風(fēng)速大和云量低所致。這里的晴天日數(shù)占70%，而在夏季更甚。大氣濕度低，大部分的內(nèi)陸荒漠為15—30%。溫帶荒漠具有冬季寒冷的特征，這是與熱帶、亞熱帶荒漠的區(qū)別之處，它在我國約占土地面積的1/5。 　　總之，荒漠分布地區(qū)的氣候是極端干燥的大陸性氣候，降水稀少，年降水一般不超過250—300mm。日照強(qiáng)，蒸發(fā)量大大超過降水量，年溫差和日溫差都比較顯著。 　　荒漠的地表物質(zhì)組成特征對水分條件的影響很大，據(jù)此可區(qū)分出沙質(zhì)荒漠、礫質(zhì)荒漠（戈壁）、石質(zhì)荒漠、壤土荒漠、粘質(zhì)黃土荒漠、龜裂土荒漠、鹽土荒漠等類型（彼得羅夫，1966）。這些類型在不同氣候中生態(tài)意義不同，其分布與一定地貌類型有關(guān)，常呈鑲嵌狀組合。 　?。ǘ┗哪脖惶卣? 　　荒漠植被的生活型組成十分多樣，不似其他類型以某一種優(yōu)勢生活型為特征。阿噶漢揚(yáng)茨（Агаханячу，1986）從這個角度給出的荒漠定義是：在不同溫度條件下，由可以忍受長期干旱的強(qiáng)旱生植物，以及能躲避干旱的短生一類短生植物組成的植物群落。陳昌篤（1987）則從氣候-植被-土壤系統(tǒng)角度劃分中國荒漠為三類；極旱荒漠，年降水量低于50毫米，植被覆蓋度不到10%，常出現(xiàn)裸露地段，強(qiáng)旱生植物也極稀少；普通荒漠，年降水量50—100mm，植被覆蓋度20—0%，強(qiáng)旱生荒漠木質(zhì)化或半木質(zhì)化種類占優(yōu)勢，沒有或很少有草原種類出現(xiàn)；半荒漠，年降水量3100—200mm，植被覆蓋度50—40%，生物對環(huán)境的改造作用顯著，除強(qiáng)旱生荒漠植物外，尚有大量旱生草原草本植物參加，亦稱為草原化荒漠。 　　影響荒漠植被特征的生態(tài)條件首推土壤水分狀況——有效水?dāng)?shù)量和季節(jié)分配。深根植物在此相當(dāng)普遍，它們的地下器官所占重量比值很大，草本植物地下部分占總重量的80—95%，木本植物地下部分也占到65%（葉重只占1—5%），有的根在沙地深入到8—14m。同時植物蒸騰耗水很節(jié)省，據(jù)在中亞喀拉庫姆觀測，強(qiáng)旱生植物蒸騰耗水僅為土地蒸發(fā)量的1/13—1/18，此外它們能忍耐脫水40—50%。短生植物則與之相反，但完成發(fā)育只需60—100d。 　　荒漠中植物生長稀疏的現(xiàn)象十分普遍。瓦爾特（Walter，1929，1979）曾指出降水量和植物蒸騰面積間為線性關(guān)系，進(jìn)而推斷在干旱區(qū)和濕潤區(qū)，每單位蒸騰面積的水分供給大致相同。降雨供水量越少，植物生長越稀疏，使每個植株分享的吸水面積越大，這樣才得以維持蒸騰所需水分。 　　在年雨量不足100mm的極端干旱區(qū)，荒漠群落的結(jié)構(gòu)再次發(fā)生變化，植物全部集中到侵蝕干溝或低地生長，正地形表面完全裸露。事實上如果僅占匯水面積2%的溝道，集中來自占匯水面積40%的降水，就能把總獲水量增加20倍。所以即使年僅25mm雨量的開羅附近谷地中，植物仍然生長茂盛（年蒸騰耗水達(dá)400mm）。植物的這種集中分布現(xiàn)象，被稱為緊縮型植被。 　　荒漠群落的植物量差異很大。在中亞沙漠中，瑣瑣（小喬木）荒漠的地上部分植物量為每公頃6.4t，地下部分為19.4t，而鹽生肉質(zhì)半灌木荒漠，地上與地下器官分別為0.72t與1.04t。兩類荒漠的年凈生產(chǎn)量前者達(dá)到3.28t，后者則僅0.5—0.7t。里思（1975）估算的荒漠灌叢植物量為1—40t/ha，平均凈生產(chǎn)量為7t/ha（似乎偏大）。 　?。ㄈ┗哪愋偷膮^(qū)域特征 　　荒漠遍布各大陸，氣候和土壤條件并不一致，加上區(qū)系成分差異，類型甚為多樣。因受局部環(huán)境變化迅速的影響，各類群落常呈復(fù)合體狀分布。 　　1.撒哈拉-阿拉伯區(qū)熱帶亞熱帶荒漠 　　包括北非撒哈拉、西南亞和印度的西北隅，總面積超過1000萬km2，南北明顯地分為三大類型。 　　1）北部撒哈拉荒漠為冬雨區(qū)，年降水量不到150mm，生長有軟葉旱生植物百脈棗（Zizi-phuslotus）、半日花等小灌木、駱駝蓬等，硬葉墊狀灌木短生植物較常見。此地植物大都有一定的抗寒能力，種類組成屬于全北植物區(qū)成分，以藜科、檉柳科、蒺藜科等為主。綠洲中普遍栽培棗椰。 　　2）撒哈拉和阿拉伯半島中部為極端干旱區(qū)，浩瀚的沙漠和石漠中幾乎沒有任何植物，個別石漠生有地衣和零星分布的藜科墊狀植物。 　　3）撒哈拉南部為夏雨型氣候，沒有低溫出現(xiàn)，植被緊縮在干涸的河床，其他土地裸露。優(yōu)勢種類中可分為強(qiáng)烈蒸騰型：如軟葉喬木和大灌木金合歡、山扁豆（Cassia）等、弱蒸騰型硬葉常綠喬木等。它們已屬于古熱帶植物區(qū)成員，其凈光合作用比撒哈拉北部植物高2.5倍。 　　2.亞洲溫帶荒漠 　　地處亞洲內(nèi)陸，包括中亞（土蘭低地）荒漠，藏北高寒荒漠，新疆、河西走廊和內(nèi)蒙古西部荒漠，以及蒙古境內(nèi)荒漠，其中以塔里木盆地為干旱核心。它的東半部屬于極端干旱類型，向外圍雨量逐漸增加最后向草原帶過渡。中亞受西來氣旋影響，冬春有雨，春季短生植物較多。新疆準(zhǔn)噶爾盆地也稍具此特點。其他地區(qū)冬春苦旱，降水集中于夏季，短生植物較少。荒漠植物均屬全北區(qū)成分，以古地中海成分為主。本區(qū)荒漠植被可劃分出以下幾種類型。 　　1）半喬木荒漠 由近乎無葉的強(qiáng)旱生小喬木瑣瑣（梭梭）屬植物（如瑣瑣柴Haloxylon ammodendron，白瑣瑣H.persicum）構(gòu)成，間有銀沙槐（Ammodendron argenteum）生長。因瑣瑣柴生態(tài)幅度寬，地理分布廣，可見于大沙漠邊緣的沙丘上，山麓洪積扇和平原低地，乃至礫質(zhì)戈壁上。環(huán)境較好的地方，此類型樹高可至4—5m，總蓋度30—40%，植物種類也是本區(qū)荒漠中最豐富的。但在戈壁中，樹高不到1m，全部植物僅5種。白瑣瑣群落只分布在沙地，但當(dāng)沙丘固定后，白瑣瑣被其他植物排擠，蓋度反而下降。 　　2）灌木荒漠 由強(qiáng)旱生灌木和小灌木為建群種構(gòu)成。因生境條件嚴(yán)酷，群落結(jié)構(gòu)極簡單，種類組成極貧乏，常不到10種。但是被認(rèn)為屬于顯域性植被。常見的類型有三種。a）典型灌木荒漠，在我國以膜果麻黃（Ephedra przewalskii）群落的分布面積最大，適生于礫質(zhì)石膏荒漠上，條件好的生境中高達(dá)4.5m，蓋度10%。此外尚有木霸王（Zygophyllum xantoxylon）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等占優(yōu)勢的群落。b）沙生灌木荒漠主要由數(shù)種沙拐棗（如Calligonum mongolicum）分別構(gòu)成，蓋度最高處可達(dá)10%，伴生種類較貧乏。c）草原化灌木荒漠以分布在靠近草原帶的內(nèi)蒙古西部的沙冬青（Ammopiptanthus mongolicum）群落為代表。這種常綠灌木高一般不足1m，為強(qiáng)旱生型，卻不能忍受過于干旱的典型荒漠環(huán)境。據(jù)調(diào)查此群系植物比較豐富，共有種子植物70種，但荒漠草原成分較多，如小針茅（Stipa glareosa）、沙生針茅、戈壁針茅等。 　　3）半灌木、小半灌木荒漠 分布很廣，類型多樣。如a）鹽柴類荒漠，發(fā)育在地下水位深，土層富含鹽類和石膏的生境，以琵琶柴（紅砂Reaumuria soongorica）、無葉假木賊（Anabasis aphylla）、合頭草（Sympegma regelii）、珍珠柴（Solsala passerina）等為主的各種群落都很常見，因適生環(huán)境幅度大,群落的具體性質(zhì)差別顯著。b）多汁鹽柴類荒漠，發(fā)育在地下水位較淺的鹽土上，當(dāng)?shù)叵滤坏陀?米時，土壤變干，群落稀疏。鹽節(jié)木（Halocnemum strobilaceum）、鹽穗木（Halostachys belangeriana）、鹽爪爪（Kalidium spp.）堿蓬（Suaeda spp.）、檉柳（Tamarix spp.）等是主要建群植物，為不同鹽生類群。c）蒿類荒漠由強(qiáng)旱生小半灌木蒿屬植物為建群種組成，如地白蒿（Artemisia terrae-albae）、沙蒿（A.arenaria）、灌木亞菊（Ajania fruticulosa）等，大多發(fā)育在無鹽漬化的沙質(zhì)或偏壤質(zhì)土壤上。d）（高寒）墊狀小半灌木荒漠分布在藏北高原和一些山地。墊狀駝絨藜（Ceratoides compacta）形成高10cm的小圓帽狀座墊，但需要生長上百年。墊狀刺磯松（Acantholimondia pensiodes）和西藏亞菊（Ajania tibetica）等亦為常見成分。 　　4）短生植物荒漠 在春雨穩(wěn)定的中亞南部地區(qū)較典型，常發(fā)育在無鹽黃土狀母質(zhì)上，由地下芽植物和一年生植物組成，如鱗莖早熟禾（Poa bulbosa）、卷尾芥（Malcolmia turkestanica）等，有的地方種類多達(dá)40—50種，短暫的雨后它們迅速長成1—2m高草層，1—2個月后地表又轉(zhuǎn)為荒蕪狀態(tài)。這一類型嚴(yán)格說應(yīng)屬于草甸而非荒漠，因短生植物屬于中生類群。 　　5）葉狀體荒漠 廣義包括沒有維管植物生長的大量荒漠裸地，如石漠上的地衣，沙漠表面的藻結(jié)皮等。中亞龜裂土上，當(dāng)洪水泛濫時，潴有淺層水，據(jù)查生活其中的藻類達(dá)186種（藍(lán)藻95種，綠藻54種），積水蒸發(fā)后，龜裂土不見生命活動，故它與短生植物頗為相似。 　　3.南非荒漠 　　濱海的納米布荒漠為極端干旱區(qū)，雖然每年有200個霧日，總降霧量40—50mm。在地下水位較高處常生有一種孑遺的裸子植物百歲蘭（Welwitschia mirabilis），這種植物的樹干可達(dá)4m，但露出地表僅20cm，樹干上部分裂成兩唇片，唇的外緣長出兩片3m長的革質(zhì)葉，它的壽命可達(dá)100y。 　　卡魯荒漠有季節(jié)性降水，發(fā)育著肉質(zhì)旱生植物構(gòu)成的荒漠群落。在石質(zhì)丘陵上，生長著大量蘆薈，高者達(dá)2—3m。番杏科的松葉菊屬（Mesembryanthemum）植物種類繁多，個體從小如豆粒到數(shù)m，常成團(tuán)狀分布，有的猶如石塊，花期時彩色粉呈。景天科青鎖龍（Crassura）、大戟科大戟（Euphorbia）也有很多種類。 　　4.美洲荒漠 　　美國西南部的索諾蘭（Sonoran）荒漠向南延伸到墨西哥北部，成為以肉質(zhì)植物為主的荒漠，因由仙人掌科的許多種屬組成，又可稱為仙人掌荒漠（Cactusdesert）。仙人掌種類繁多，且具多棱形、球形、墊狀形、圓柱形及扁平形等多種形態(tài)。在數(shù)米高的巨大樹狀仙人掌之間散生著一些只具綠色同化枝條的灌木。該區(qū)南部尚有高大的絲蘭（百合科）和龍舌蘭（石蒜科）分布。此外也可見到灌木荒漠蒿類荒漠和短生植物荒漠。 　　南美洲廣泛分布的是沙漠和鹽生荒漠。植被中占優(yōu)勢的是具旱生結(jié)構(gòu)的多刺灌木，以及發(fā)育在鹽土上的灌叢和草叢。在阿根廷也有相當(dāng)面積的荒漠分布，即所謂的巴塔哥尼亞荒漠。 　　5.澳大利亞 荒漠在大陸中央部分占據(jù)著很大的面積，從北到南分布著大沙沙漠、吉布森沙漠和維多利亞大沙漠。其中分布最廣泛的是鹽土荒漠。沙地以禾本科三齒稃草（Triodiabase-dowii）占優(yōu)勢，喬木有木麻黃、桉樹等。 　　第三節(jié)溫帶的植被類型 　　一、夏綠闊葉林 　　夏綠闊葉林（summer green broad-leaf forest）或稱溫性落葉闊葉林，是溫帶濕潤半濕潤氣候下的地帶性植被類型之一。它在世界范圍內(nèi)主要分布在三個區(qū)域：北美大西洋沿岸；西歐和中歐海洋性氣候的溫暖區(qū)域；亞洲東部，包括中國、朝鮮和日本。在南半球，由于沒有適宜的條件，夏綠闊葉林分布極少。 　　夏綠闊葉林的分布區(qū)，有4—6個月的溫暖生長季節(jié)和適宜的降水，以及延續(xù)3—4月的冬季。最熱月的平均溫度為13—23℃，最冷月的平均溫度在0℃以下，在大陸性強(qiáng)的地區(qū)可達(dá)-12℃，年降水量大約為500—700mm，但有的地區(qū)可達(dá)1000mm或更多，大部分在溫暖季節(jié)降雨。我國的夏綠闊葉林分布區(qū)，由于受到季風(fēng)的明顯影響，氣候夏熱冬寒比較顯著，且雨水多半集中在夏季。 　?。ㄒ唬┫木G闊葉林的群落特征 　　在夏綠闊葉林的生長季節(jié)里、水熱條件有利，因而中生植物能茂盛生長。林內(nèi)的喬木一般具有寬闊的葉片，夏季盛葉，冬季無葉。因此，這類森林也稱為落葉闊葉林。 　　構(gòu)成群落的喬木，都是冬季落葉的闊葉樹，林下的灌木也為落葉種類，草本植物在冬季或是地上部分枯死，或是以種子越冬。當(dāng)春季氣溫開始回暖，喬木隨即萌葉抽枝，加之大多數(shù)的樹木為風(fēng)媒植物，藉春風(fēng)授粉，進(jìn)入花期。夏季是群落茂盛的生長季節(jié)，枝葉密茂，樹冠郁閉。秋季氣溫下降，葉色轉(zhuǎn)黃、脫落。喬木的樹干和枝都有厚的皮層保護(hù)，芽有堅實的芽鱗，也常受樹脂保護(hù)，以御冬寒。因此，群落外貌上的季相更替，是夏綠闊葉林的顯著特征。喬木從放葉、密茂到枯黃、脫落的有規(guī)律的更替，影響林下的光照和濕度條件，從而也影響到整個群落的結(jié)構(gòu)和季相更替。春季，草本層中的多年生短生植物，非常迅速地抽葉開花，花朵艷麗，數(shù)量眾多，構(gòu)成顯著而華麗的草本層。夏季，樹木茂盛發(fā)育，形成郁閉林冠，這些春季多年生短生植物則已結(jié)束自己的生活周期，地上部分逐漸枯死，出現(xiàn)了耐蔭的草本植物。這時，開花植物減少、季相顯得單調(diào)。至秋季，一些禾本科植物已花后陸續(xù)結(jié)籽，并日趨干枯，而最終完成了整個生活周期。 　　夏綠闊葉林的生活型譜，表現(xiàn)為地面芽植物和地下芽植物占優(yōu)勢；高位芽植物占一定比例。森林的結(jié)構(gòu)是喬木可分二個層，一個灌木層，草本可分二到三個層和一個地被層。喬木往往分枝強(qiáng)烈，故樹冠發(fā)育良好，上層喬木往往僅由單個或少數(shù)優(yōu)勢種構(gòu)成，形成頂部較為平整的林冠。 　　層間植物在群落中不起顯著作用，藤本植物以草質(zhì)或半木質(zhì)為主，攀援能力不強(qiáng)，主要有葎草屬（Humulus）、常春藤屬（Hedera）、鐵線蓮屬、菝葜屬等。附生植物有苔蘚、地衣，由于地面覆蓋大量落葉而多數(shù)生長在樹干上。 　　夏綠闊葉林的生產(chǎn)量，可以歐洲中部山毛櫸林為例，其總生產(chǎn)量雖不高，但由于消耗較小，因而凈生產(chǎn)量與熱帶雨林相當(dāng)（表5-3）。 　　表5-3 40-60齡的山毛櫸林（丹麥）與熱帶雨林（象牙海岸） 　　的生產(chǎn)量（t/ha·y的干重），（Muller,Nielsen） 　　（二）世界各地的夏綠闊葉林概況 　　歐洲 歐洲的夏綠闊葉林向北推進(jìn)得較遠(yuǎn)，在其分布區(qū)的西部，由于墨西哥暖流的有利影響可以達(dá)到58°N。與北美和東亞的氣溫相比，西歐的最冷月和最熱月的溫差最小，為溫帶海洋性氣候，全年溫和多雨。因而整個植被帶，均向北推移得較遠(yuǎn)。 　　歐洲的夏綠闊葉林沿大西洋海岸延伸，從伊比利亞半島北部向北，直至斯堪的納維亞半島的南部。在東歐，由于西風(fēng)影響減弱，大陸性增強(qiáng)，夏綠闊葉林明顯地在第聶伯區(qū)附近尖滅，從第聶伯向東，以狹窄的森林草原帶延伸著。 　　歐洲夏綠闊葉林的一個顯著特點是種類組成，尤其是喬木層的種類組成極端貧乏。最主要的種類是歐山毛櫸（Fagus sylvatica）、樺葉鵝耳櫪（Carpinus betulus）、無梗櫟（Quercus petraea）和英國櫟（Q.robur），每一個種都可以形成優(yōu)勢群落。 　　在大西洋沿岸，由于森林遭受破壞，發(fā)育著歐石南灌叢，中歐才為真正的夏綠闊葉林，在東部又過渡為混交林。在海洋影響小的地區(qū)，歐山毛櫸在肥沃的土壤上具有最大的競爭能力。有時在歐山毛櫸林中混雜其他闊葉樹種。山毛櫸林的樹冠濃密郁蔽，因此夏季林下往往植物稀少，但在春季放葉之前有發(fā)育良好的短生植物。歐山毛櫸分布界線以東，出現(xiàn)了以樺葉鵝耳櫪占優(yōu)勢的地區(qū)，有時英國櫟占優(yōu)勢。櫟林是比山毛櫸林分布更廣的一類森林，在西歐和中歐均有分布。無梗櫟、英國櫟和綿櫟（Q.pubescens）是櫟林的建造者。它們往往都可形成純林。英國櫟林多分布于濕潤的重質(zhì)土上，而無梗櫟則多分布于干燥的輕質(zhì)土上。櫟林不似山毛櫸林那樣耐陰，林內(nèi)明亮，林下植物發(fā)育良好，層次結(jié)構(gòu)顯得復(fù)雜，發(fā)育最好的櫟林可以分為七層。 　　北美洲 北美洲的夏綠闊葉林分布在五大湖以南，密西西比河流域以及向東的大西洋沿岸的低地（可達(dá)45°N左右），也分布于縱貫的阿巴拉契亞山脈的下部。這一森林地域的特征是具有較長（5—8個月）和溫暖的生長期以及相當(dāng)豐富的降水量（760—1300mm）。特別在北緯25°—35°的大西洋沿岸，更為顯著。由于有利的水熱條件，該區(qū)域的森林發(fā)育良好，種類十分豐富。分布在北美東南部的夏綠闊葉林，包括兩個省，一個是糖槭?。ˋcer saccharum Prov.）另一個為鐮刀櫟?。≦uercus falcata Prov.）它們在外貌上很相似。大多數(shù)植物屬于冬季落葉的雙子葉植物。在糖槭省中，優(yōu)勢喬木的平均高度約30m，下層的不連續(xù)林木是由一個或多個廣布的種，如卡羅林鵝耳櫪（Carpinus caroliniana）、佛羅里達(dá)梾木（Cornus florida）和弗吉尼亞鐵木（Ostrya virginiana）所組成。灌木成分相當(dāng)豐富，如衛(wèi)矛屬（Eyonymus）、弗吉尼亞金縷梅（Hamamelis virginiana）、山胡椒（Lindera benyoin）、五葉爬山虎（Parthenocissus quinquefolia）、毒漆樹（Rhus toxicodendron）、加拿大紫杉（Taxus canadcnsis）及莢蒾屬（Viburnum）。常見的藤本植物為葡萄屬（Vitis）和南蛇藤（Celastrus scandens）。 　　亞洲夏綠闊葉林在亞洲分布于東部沿海的區(qū)域，它包括我國的東北、華北，以及朝鮮和日本的北部。在俄羅斯的遠(yuǎn)東僅在薩哈林島的南部有小片分布。 　　我國的夏綠闊葉林地區(qū)位于北緯32°30′—42°30′之間，東經(jīng)103°30′—124°10′的范圍內(nèi)。包括遼寧省的南部、河北省、山西省恒山至興縣一線以南、山東省、陜西省黃土高原南部、渭河平原以及秦嶺北坡、河南省伏牛山、淮河以北、安徽省和江蘇省的淮北平原。 　　這里的氣候特點是夏季酷熱而多雨，冬季嚴(yán)寒而晴燥。年平均溫度一般為8—14℃，由北向南遞增，1月平均溫度在0℃以下，7月平均溫度為24—28℃，極端低溫為-30.5℃（沈陽，1966.1.20），極端高溫為44.2℃（洛陽，1966.6.20）。年平均降水在500—1000mm之間，由東南向西北遞減，分配不均，夏季雨量極為充沛，可占60—70%，而冬季僅占年降水量的3—7%。 　　中國夏綠林與其他地區(qū)不同，即沒有山毛櫸林出現(xiàn)（該屬3個種只見于亞熱帶山地，而且不構(gòu)成純林）。櫟林是最常見類型，樹種地區(qū)變化較大。在南部，櫟林主要的建群種為麻櫟（Quercus acutissima）、栓皮櫟（Q.variabilis），或為純林或者混交，樹高10—15m，喬木層伴生少量其他落葉闊葉樹，灌木層以荊條、胡枝子、溲疏（Deutzia）、繡線菊（Spiraea）、薔薇、栒子（Cotoneast-er）等最常見。當(dāng)上層林木被砍伐時，群落轉(zhuǎn)為由它們組成的夏綠灌叢。遼東櫟林從渤海沿岸向西延伸，但很快限于中山范圍，一般形成純林。秦嶺至太行山南部，尚有槲樹（Q.dentata）和銳齒槲櫟（Q.aliena var. acuteserrata）為主的落葉林分布。蒙古櫟（Q. mongolica）主要在東北地區(qū)中部、南部廣泛分布，是櫟類中最耐寒的一種，伴生樹種因地而異，但多為樺、榆、椴、槭各屬植物。 　　由多種槭、椴、榆、白蠟（Fraxinus）等共同組成的落葉闊葉雜木林，分布在比較濕潤的山地或谷地，優(yōu)勢種不明顯，種類多樣，喬木高達(dá)20—30m，是我國夏綠闊葉林中發(fā)育最好的類型。林中水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense）和胡桃楸（Juglans mand-shurica）材質(zhì)極佳，被稱為三大軍用木材。 　　夏綠闊葉林中較特殊的一類是被稱為小葉林的山楊林和樺木林。在我國北方它們或混交或為純林、分布甚廣，多屬于次生類型。樺木種類較多，如白樺（Betula platyphylla）、黑樺（B.dahurica）、紅樺（B.albo-sinensis）等。長白山區(qū)的岳樺（B.ermandii）林在分布上限附近已呈樹干扭曲狀的矮曲林。 　　荒漠中甚至在極端干旱區(qū)，大河沿岸常有走廊狀分布的荒漠沿岸林（杜加依林），以胡楊（Populus enphratica）為代表的高大喬木一般形成疏林，局部郁閉度可達(dá)0.5以上，這些喜濕耐鹽（為泌鹽型）樹種高約10—20m，以潛水位1—3m時生長最好，水位再低便受抑制，低于9m時大多枯死。伴生種類亦隨潛水位變化有所更動，常見的有多種檉柳、沙棗（Elaeagnusspp.）蘇枸杞（Lycium ruthenicum）和其他一些荒漠中鹽生或旱生植物。 　　我國夏綠闊葉林區(qū)廣泛生長著溫性針葉樹種。油松（Pinus tabulaeformis）適應(yīng)幅度較寬，生長較快，為荒山綠化的主要樹種。赤松（P. densiflora）只適生于濱海地區(qū)。松林一般較稀疏，林下灌木草類與夏綠闊葉林內(nèi)相同，松櫟混交林也較常見?/span>

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