九色国产,午夜在线视频,新黄色网址,九九色综合,天天做夜夜做久久做狠狠,天天躁夜夜躁狠狠躁2021a,久久不卡一区二区三区

歐洲地區(qū)目前發(fā)現(xiàn)最早的古人類是生活在五十萬年前左右的海德堡人，海德堡人所代表的古代人群被認為是尼安德特人和智人的共同祖先，曾廣泛分布在非洲和歐洲地區(qū)。三十萬年前左右，尼安德特人出現(xiàn)在歐洲，之后在這片土地上一直生活到舊石器時代晚期。

尼安德特人假想圖

五到四萬年前，隨著舊石器時代晚期革命的發(fā)生，解剖學意義上的現(xiàn)代人（AMH）開始以極快的速度在歐亞大陸擴散，歐洲大陸也在4.5萬年前左右現(xiàn)了第一批現(xiàn)代人移民。我們對于這批最早期移民的遺傳信息還所知甚少。2016年，身在德國馬普所的中國學者付巧妹領導了對51個歐洲古人類樣本的DNA檢測，其中包括了4萬年前左右生活在羅馬尼亞地區(qū)的Oase1和4.5萬年前左右生活在西西伯利亞地區(qū)的Ust’Ishim，這是目前所知最早進入高緯度地區(qū)的現(xiàn)代人移民。令人意外的是，這兩個樣本的父系都屬于Y染色體單倍群K2a，而K2a的下游支系在現(xiàn)代則主要分布在歐亞大陸東部地區(qū)。

Y染色體單倍群K2a-M2335譜系圖

與現(xiàn)代樣本進行全基因組比較發(fā)現(xiàn)，Ust’Ishim和Oase1相對于歐洲人群，更接近于今天的東部亞洲人群。但在與融入來自中東地區(qū)移民前的古歐洲人群進行比較后發(fā)現(xiàn)，這兩個樣本與東亞人群和古歐洲人群的遺傳距離相當。這說明Ust’Ishim和Oase1所代表的人群已經從中東地區(qū)的歐亞大陸奠基人群中脫離，但幾乎在古歐洲人群和東部亞洲人群分離的同時，也從兩者的共同祖先人群中分化了出來。

田園洞人等古代人群分化關系

由此我們可以看出，在五萬到四萬年前，歐亞大陸地區(qū)的人群經歷了非常劇烈的分化與急速的向外擴散。這一發(fā)現(xiàn)也提示我們，從現(xiàn)有人群的遺傳標記分布來推測古代人群的分布與遷徙路線是非常困難的。

Oase1樣本同時毫無疑問的向我們展現(xiàn)了現(xiàn)代人進入歐洲后與當?shù)啬岚驳绿厝说南嘤龊徒涣?，這個樣本所攜帶的尼安德特人遺傳基因高達6%到9%，通過對基因片段雜合程度的分析，他的4到6代祖先中有一個純種的尼安德特人。

Oase人復原圖

此外，通過與現(xiàn)代人群的分析比較發(fā)現(xiàn)，這兩個樣本所代表的人群對于現(xiàn)代歐洲人群或其他地區(qū)的現(xiàn)代人群都沒有遺傳上的貢獻。也就是說，這個兩個樣本所代表的古代人群在歷史上的某個時期已經“滅絕”了，使他們成為了人群演化中的“盲端”。這一滅絕事件很可能發(fā)生于3.9萬年前，那一時期位于意大利的那不勒斯火山發(fā)生了大規(guī)模噴發(fā)，噴發(fā)形成的火山灰造成了歐洲地區(qū)大范圍的降溫與人類活動的急劇減少。

  在這一降溫事件結束之后，歐洲出現(xiàn)了一批新的人群，這一人群在遺傳和文化上與前一人群都有所不同，這個新人群以發(fā)現(xiàn)于俄羅斯頓河流域3.7萬年前的Kostenki14和比利時3.5萬年前的GoyetQ116-1為代表，在遺傳上被稱為“古代西歐狩獵采集人群”（WHG）。這一人群創(chuàng)造了奧瑞納文化（Aurignacian Cultue），奧瑞納文化以精美的洞穴壁畫和“維納斯”雕像而聞名，這些藝術上的成就也被視作現(xiàn)代人“認知革命”的代表。

奧瑞納文化時期的洞穴壁畫

Kostenki14復原圖

從全基因組分析，這一人群對現(xiàn)代歐洲人有著一定的遺傳貢獻，是現(xiàn)代歐洲人的祖先人群之一。更為令人驚訝的是，后來對遠在北京的田園洞人樣本進行檢測時，發(fā)現(xiàn)其與GoyetQ116-1之間存在共享的遺傳信號。說明在四萬年前到三萬五千年前之間，從北京到比利時存在有一條基因交流的“橋梁”，這也反映出古代不同地區(qū)人群之間可能存在非常復雜而龐大的基因交流網絡。

田園洞人與其他古人類樣本的基因親和性

 奧瑞納文化在歐洲從37000年前持續(xù)到33000年前。在33000年前，一個來自歐洲東部地區(qū)的文化進入了西歐地區(qū)，考古上被稱為格拉維特文化（Gravettian Cultue）。格拉維特文化人群進一步繼承和發(fā)展了奧瑞納人群的洞穴壁畫和雕刻藝術，分布在歐洲西部的格拉維特文化以洞穴遺址為主，分布在歐洲東部的格拉維特文化遺存則主要出現(xiàn)在曠野，以具有儀式感的墓葬而聞名。

格拉維特文化時期的“維納斯”雕像

松基爾遺址（Sungir）

松基爾遺址位于莫斯科以東200公里的郊外，距今約3.4萬到3.2萬年，主要包括兩個被譽為歐洲格拉維特文化時期最為宏偉的墓葬。墓葬1埋葬著一個成年男性，墓葬2埋葬著兩個少年以及一段成年人的股骨。兩個墓葬里都鋪滿了紅色的赭石涂料，以及大量精美的陪葬品。包括25只象牙手鐲，數(shù)百顆狐貍牙裝飾的帽子、皮帶，象牙雕塑、衣物和長矛。墓葬中發(fā)現(xiàn)了超過13000個象牙珠，生產這些珠子至少要耗費10000小時的人工。整個墓葬從埋葬的方式到陪葬的物品都充滿了儀式感，該遺址是最早的儀式墓葬之一，也是人類信仰產生的古老證據(jù)。

Sungir1號墓葬及復原圖

Sungir2號墓葬及復原圖

2017年，科學家對兩個墓葬中的四個人類樣本進行了全基因組測試，測試結果顯示四個樣本全都是男性，其Y染色體單倍群都屬于C1a2。但是，進一步對常染色體的分析卻顯示這四個個體并沒有很密切的親緣關系。通過對這些個體常染色體的純合程度進行分析，并沒有發(fā)現(xiàn)近親通婚的情況，而且應該是來自一個200人以上的族群。這反映出當時的人群已經能夠建立起廣泛而復雜的社群網絡，以有效的避免近親繁殖的現(xiàn)象。

Sungir1外貌及服飾復原

Sungir2、Sungir3外貌及服飾復原

下維斯特尼采遺址（Dolni Vestonice）

下維斯特尼采遺址位于中歐地區(qū)，是一個典型的格拉維特文化遺址，出土了大量格拉維特風格的雕塑和象牙制品。與Sungir遺址不同，Vestonice遺址的樣本的父系類型則顯示出了更高的多樣性，在3個樣本中，13號屬于單倍群C（未能確定下游）、16號屬于單倍群C1a2-V20、43號屬于單倍群IJ*。而同一時期在Vestonice附近的巴浦洛夫遺址（Pavlov1）與克雷姆斯Gudenus洞穴遺址（KremsWA3）中兩例樣本的父系屬于單倍群I。位于意大利南部的Paglicci洞穴遺址的一例樣本父系則屬于單倍群C1。由此可見，格拉維特文化人群的父系是以Y染色體單倍群C1a2和I的相關類型為主。

全基因組分析的結果顯示，代表格拉維特文化的Sungir人和Vestonice人更接近于奧瑞納時代生活在東歐的Kostenki14，而與西歐的GoyetQ116-1相距較遠。

舊石器時代晚期歐洲古代樣本親緣關系比較

從格拉維特文化現(xiàn)存的遺址來看，其中發(fā)現(xiàn)了大量的象牙制品和大型動物的遺骨，可見狩獵活動在其經濟生活中占據(jù)著非常重要的地位，格拉維特文化人群是當時活躍于歐洲大陸北方的猛犸象獵人。

舊石器時代晚期的猛犸象獵人

在2.6萬年前左右，出現(xiàn)了全球性的降溫事件，地質學上稱為末次冰期最盛（LGM）。北極的冰蓋向南延伸，覆蓋了歐洲北部的大部分地區(qū)。歐洲其他地區(qū)的環(huán)境也急劇惡化，出現(xiàn)了大片的苔原與戈壁。

伴隨著末次冰期氣候條件的逐漸惡化，曾經興盛一時的格拉維特文化也趨于消亡。這一時期的歐洲鮮有人類遺存出現(xiàn)，說明人類的活動受到了很大限制，人口規(guī)模和范圍都收縮到了非常有限的區(qū)域內，主要集中在歐洲南部的半島地區(qū)。反映到人口統(tǒng)計學上，便是古歐洲人群經歷了一個非常漫長的瓶頸期，在瓶頸期內，由于基因漂變的作用，古歐洲人群的父系與母系的遺傳標記各類型的比例結構出現(xiàn)了一定的變化。

在末次冰期最盛期結束后，一度龜縮于歐洲南部沉寂的人類族群又再次繁榮起來，從歐洲的西南部和東南部兩個中心開始擴散，在22000年前到11000萬年前先后創(chuàng)造了梭魯特、馬格德林、阿齊爾等文化。與之對應，包括I2-S31、C1a2a-V182、H2-P96等多個歐洲及附近地區(qū)的Y染色體父系單倍群都在這個時間段內發(fā)生了分化。

這一時期歐洲西部的考古遺址以馬格德林文化（Magdalenian Cultue）為主，這類遺址的古代DNA樣本中，父系以單倍群I為主，這說明單倍群I很可能與末次冰期后興起的馬格德林文化密切相關。從全基因組分析，馬格德林文化人群并非格拉維特文化人群的后代，他們反而接近于3.5萬年前奧瑞納時期的GoyetQ116-1，戈耶山洞在格拉維特時期已經被遺傳上接近格拉維特的人群占據(jù)，西歐的奧瑞納文化人群可能被迫遷徙到了南方位于伊比利亞半島的“避難所”，在經歷了漫長的末次冰期之后，他們終于迎來了“復興”的機會。

相對于歐洲西部的人群，從歐洲東南部擴散的人群Y染色體單倍群類型更具多樣性，包括I2、C1a2、R1b等多個類型。發(fā)現(xiàn)于西班牙距今八千年前的LaBrana1從全基因組分析，可以看做是這一人群的后代。

La Brana1外貌復原圖

Y染色體單倍群：C1a2，線粒體單倍群：U5b2c1

自14000年前之后，隨著全球氣溫的升高，原來生活在中東和高加索地區(qū)的人群也逐漸開始向歐洲滲透，為歐洲人群注入了新的基因流。在此之前，歐洲的狩獵采集人群都可以看做直接來自3.7萬年前進入歐洲的一個奠基人群的后代。

歐洲舊石器時代晚期古DNA樣本的遺傳標記

1.28萬年前的新仙女木降溫事件之后，進入了地質學上的全新世時期。全新世早期生活在中東地區(qū)的人群逐漸掌握了農作物種植及馴養(yǎng)家畜的技術，相比于狩獵采集的生活方式，農耕能夠在有限的土地上承載更多的人口。攜帶新技術的中東農夫人群（ENF）不斷向外擴散，距今8000年前左右，來自小亞細亞地區(qū)的移民開始出現(xiàn)在中歐地區(qū)，這一人群的父系以單倍群G2a為主，并伴有少量的C1a2等其他父系類型，然而相比于奧瑞納與格拉維特時期，這時期歐洲的C1a2比例已經大大降低。由于中東地區(qū)人群所攜帶的尼安德特人基因更少，所以也使得現(xiàn)代歐洲人群的尼安德特人成分普遍低于亞洲東部地區(qū)。

從距今六千年前左右開始，來自高加索和東歐草原地區(qū)的人群多次向西涌入歐洲，持續(xù)改變了歐洲地區(qū)人群的遺傳結構，大量替代了原有人群，早期人群的遺傳標記不斷被稀釋。這一來自東歐草原的人群也就是一般所說的原始印歐人群，他們可以看做是古北歐亞人群（ANE）的后代，父系單倍群包括了R1b、R1a等類型。古代西歐狩獵采集人群、新石器時代中東農夫人群、古代北歐亞人群的后代相互融合，最終形成了現(xiàn)代歐洲人的雛形。

全新世中東農夫與東歐草原人群向歐洲的遷徙

歐洲古代人群與現(xiàn)代人群遺傳成分比較

目前已知與C1a2關系最近的支系是C1a1-M8，兩者的共祖時間在4.6萬年前左右。C1a1主要分布在日本列島，其上游分支低頻出現(xiàn)在朝鮮半島與中國東北地區(qū)。由于C1a1現(xiàn)存支系的共祖時間只有五千多年左右，我們很難判斷其進入東亞地區(qū)的具體路線和時間。C1a1與C1a2雖然是現(xiàn)存關系最近的兩個支系，但一支分布在歐亞大陸的最東端，一支分布在歐亞大陸的最西端，說明兩個支系在分化之后便發(fā)生了較為急速的擴散。

Y染色體單倍群C1a2譜系圖

我們目前還無法確定父系以C1a2為代表的人群是從什么路線進入的歐洲地區(qū)，Sungir遺址發(fā)現(xiàn)的古DNA樣本代表了最早從C1a2中分出的支系。3.5萬年前奧瑞納文化的GoyetQ116-1則屬于C1a2-V20，兩個支系的共祖時間在4.5萬年前左右。3萬年前左右格拉維特文化的Vestonice16屬于V20下游的V86，而現(xiàn)存的C1a2則都屬于V86。

在末次冰期最盛期，V86經歷了漫長的瓶頸期，直到末次冰盛期晚段的2.2萬年前左右才再次分化，分化為C1a2a-V182和C1a2b-Z38888兩個支系，這一分化的地點很可能在巴爾干半島及小亞細亞半島附近的地區(qū)，C1a2b向東進入西亞地區(qū)，其現(xiàn)代后裔發(fā)現(xiàn)于伊朗亞美尼亞人和阿爾及利亞柏柏爾人中。這說明末次冰期最盛期冰蓋的擴張很可能摧毀了格拉維特文化人群在歐洲中北部的傳統(tǒng)活動區(qū)域，他們的后代不得不收縮到更南方的地區(qū)。

 末次冰期最盛期結束后，V182在1.6萬年前的間冰期再次分化，1.5萬年前安納托利亞地區(qū)的一個遺址中的樣本暗示這里曾經是C1a2在間冰期活動的地區(qū)，他們由此向北擴散，再次進入歐洲，現(xiàn)代歐洲人群中的C1a2都屬于V182的下游支系。

但由于來自中東其他地區(qū)的人群不斷通過小亞細亞與巴爾干半島向歐洲擴散，C1a2在歐洲人群父系中的比例也逐漸降低，在歐洲新石器時代的古DNA樣本中，父系為C1a2的男性僅占5%左右。之后，隨著來自東歐草原和高加索地區(qū)的人群大量涌入歐洲，C1a2在歐洲人群中的比例進一步下降，時至今日，C1a2在歐洲男性中的比例已在1%以下。這一案例也顯示了遺傳標記在基因漂變和人群融合作用下的劇烈變化。

借助于歐洲成熟的考古系統(tǒng)和古DNA檢測技術，研究者逐漸理清了歐洲人群的形成過程，揭開了現(xiàn)代人在歐洲遷徙、分化與融合的歷史。相比之下，東亞地區(qū)對于古代人群的研究和認識還較為滯后，由于古代DNA樣本的缺乏，現(xiàn)階段還無法確切的給出東亞人遷徙與形成的圖景。我們只能寄希望于未來考古學與遺傳學研究的持續(xù)結合，最終有一天可以書寫東亞人自己的故事。

郁乎文哉

數(shù)據(jù)分析：龍馬