貝加爾湖（Lake Baikal）是世界上容量最大的淡水湖，地處俄羅斯與蒙古交界處；該地區(qū)與其西部的薩彥嶺、阿爾泰山構(gòu)成了一道地理分界線，成為人群遷徙的重要走廊?，F(xiàn)在這里主要生活著布里亞特人（Buryat），而在2000多年前，匈奴、丁零活躍在這方舞臺(tái)，與漢朝時(shí)戰(zhàn)時(shí)和，勾畫出濃墨重彩的一筆。如果繼續(xù)回溯呢？本文將結(jié)合分子人類學(xué)的最新研究進(jìn)展，著重對(duì)該地區(qū)史前人群來來往往、興衰交替的發(fā)展脈絡(luò)進(jìn)行梳理。
圖1 貝加爾湖周邊地理形勢(shì)
圖2 本文所述的主要古代樣本
一、從舊石器到1000年內(nèi)
1、該地區(qū)目前已知最早的古代樣本出土于貝加爾湖西南部，代號(hào)為MA1，俗稱“馬耳他男孩”（Mal'ta boy），生活在2.4萬年前的舊石器時(shí)代。根據(jù)考古材料，推測(cè)其族群住在半地穴式房屋中；使用的石器為燧石剝片，同時(shí)缺乏大型刮削器，不見礫石石核、楔形石核、石片等，使其成為一支非常獨(dú)特的西伯利亞舊石器文化。在藝術(shù)方面，可以看到兩種并存的形式：集中出現(xiàn)在西歐的巖畫藝術(shù)，和廣泛分布在西歐、北亞、中亞的小型藝術(shù)品，如用石頭、象牙、鹿角等精心雕刻成的鳥、人類女性形象。
圖3 該遺址出土猛犸雕像
上世紀(jì)90年代，MA1在體質(zhì)人類學(xué)上曾被國(guó)外學(xué)者描述為類似蒙古人種；近幾年經(jīng)過全基因組分析相關(guān)位點(diǎn)后，推測(cè)其特征為褐色眼睛、深色的頭發(fā)和皮膚；不過意外的是，其Y單倍群和MT單倍群分別為R*、U，均為現(xiàn)代人中的西歐亞類型，而且成分分析顯示他是所謂的古北亞人（Ancient North Eurasian，簡(jiǎn)稱ANE），屬于該種系的還有發(fā)現(xiàn)于臨近的葉尼塞河上游地區(qū)的兩個(gè)古代樣本：1.7萬年的AG2（Y：Q1a1）和1.4萬年的AG3（女性）。這個(gè)種系是現(xiàn)代西歐亞人群和美洲人群的祖先之一，而對(duì)現(xiàn)代東亞人群的基因貢獻(xiàn)很小。簡(jiǎn)單概括就是：盡管MA1外表看起來可能具有蒙古人種的某些特征，但他的父系、母系都是西歐亞類型，常染也更接近西歐亞和美洲人、距離發(fā)現(xiàn)所在地的現(xiàn)代東亞人很遠(yuǎn)。這種情況揭示出舊石器時(shí)代人類遷徙和融合的復(fù)雜性。
那么MA1的祖先又是從哪來的？哥本哈根團(tuán)隊(duì)報(bào)道了北冰洋邊上的一支古代人群——Yana_RHS，測(cè)年為3.16萬年前，父系和母系分別為P1*、U，其常染種系被命名為古代北部西伯利亞人（Ancient North Siberians，簡(jiǎn)稱ANS），可以視為ANE的直接來源。當(dāng)然ANE在發(fā)展過程中也有其他成分匯入，例如低比例的高加索采集狩獵者（CHG）和東歐采集狩獵者（EHG）相關(guān)的成分，體現(xiàn)出歐亞西部人群持續(xù)的遷徙。
2、~8000年：貝加爾湖一帶目前沒有發(fā)現(xiàn)任何舊石器時(shí)代末期的墓葬，但通過考古工作發(fā)現(xiàn)：此時(shí)當(dāng)?shù)厝祟惖闹饕鷺I(yè)方式是捕魚和捕獵海豹；人群規(guī)模小而分散，機(jī)動(dòng)性高；社會(huì)分化情況非常有限。
雖然這段時(shí)間沒有出土人骨材料，但根據(jù)對(duì)白令地區(qū)9800年前古代樣本Kolyma（原文作者確認(rèn)父系類型實(shí)際應(yīng)為Q1a1b；母系類型為G1b）的研究，推測(cè)貝加爾湖地區(qū)乃至整個(gè)西伯利亞都有一種稱作古西伯利亞人的種系（Ancient Paleosiberians，簡(jiǎn)稱AP）。該成分的來源？根據(jù)模擬，由ANE和EEA（早期東亞人，以4萬年前的田園洞人為代表）以1:3的比例混合而成，體現(xiàn)出了兩支大人群的融合情況。
AP人群又向整個(gè)西伯利亞地區(qū)擴(kuò)張，向西直達(dá)烏拉爾山以東，替代了上文提到的Yana_RHS人群，在考古學(xué)上可能對(duì)應(yīng)著細(xì)石器文化的擴(kuò)張和猛犸棲息地的縮小。在現(xiàn)代人群中，與Kolyma最接近的是Koryark人和Itelman人。
圖4 Admixture graph models
3、7500~7000年前，這一地區(qū)進(jìn)入了新石器時(shí)代（注：西伯利亞考古學(xué)中所稱的“新石器”，與農(nóng)業(yè)和定居并無關(guān)聯(lián)，而是指陶器、弓箭、磨制石器技術(shù)的出現(xiàn)）。此時(shí)發(fā)現(xiàn)了幾處大規(guī)模的墓地；可以觀察到狩獵、捕魚和獵海豹并存的生業(yè)方式；人群規(guī)模變大、但分布并不均勻，具有不同的機(jī)動(dòng)性；社會(huì)分化顯著。具體來說：a.捕魚為首要生計(jì)﹐墓中隨葬品主要是漁具﹐有大小不同的成套魚鉤﹑柄部帶有穿孔側(cè)突的骨魚標(biāo)頭﹑魚形骨器等；b.狩獵與捕魚同為經(jīng)濟(jì)的基礎(chǔ)，但弓、矛等均制作得較??；c.采集經(jīng)濟(jì)繼續(xù)發(fā)展﹐墓中出土有大量的角鋤、骨鍬等挖掘工具；d.石器的壓剝技法仍有很高水平，但常常利用淺褐色泥巖石板僅在邊緣略作加工制成刀或尖狀器；e.掌握了切割大塊玉料的技術(shù)，使用薩彥嶺出產(chǎn)的玉料制作玉錛、玉斧，并在矛頭上嵌玉刃；f.出現(xiàn)砂巖制的箭桿整直器；g.陶器有的口緣作波浪形，外壁沒有由篦齒印紋構(gòu)成的直線幾何形裝飾圖案；h.墓葬最顯著的特點(diǎn)是死者身上撒赭石粉，個(gè)別墓葬隨葬品特別豐富多樣，與幾乎沒有隨葬品的墓形成明顯的對(duì)比。
圖5 墓地遺址分布
DNA方面，這一時(shí)期的人骨樣本，與舊石器時(shí)代的ANE截然不同，而且與純粹的AP人群也有較大區(qū)別，整體上越發(fā)接近現(xiàn)代東亞人，與俄羅斯濱海地區(qū)的鬼門洞人有緊密的關(guān)系，并融合了少量AP成分（~6%）。
這一人群被命名為新西伯利亞人，在現(xiàn)代人群中以Even人為代表。該人群與現(xiàn)代漢族有什么聯(lián)系？在論文的模擬結(jié)果中，兩者形成一個(gè)常染分支，他們的共祖成分被命名為古東亞人（AEA），分化年代為1.5萬年。AEA大種系與ANE種系的分化年代為4萬年，大致對(duì)應(yīng)現(xiàn)代人進(jìn)入歐亞大陸后不久。
新西伯利亞人在這個(gè)時(shí)期大幅擴(kuò)張，取代了原先廣泛分布的AP人群；在現(xiàn)代人群中，說葉尼塞語的Ket人是例外，與其周鄰相比，這個(gè)人群還保留著可觀的AP成分（40%）。
下面來看看墓葬具體情況和樣本所屬單倍群。
Shamanka II：
墓地中隨葬有熊骨、獸形人工制品，猛犸象牙，存在用火儀式（火坑）；無地面標(biāo)志物如石頭或木頭結(jié)構(gòu)等；埋葬姿態(tài)為仰身直肢，大致南北向；存在單人、雙人、三人以及多人葬；多數(shù)墓葬在史前就受到擾動(dòng)，有相當(dāng)部分骨骼缺失。有6例男性樣本做了全基因組測(cè)試，父系結(jié)果全部為N，經(jīng)過對(duì)原始數(shù)據(jù)的分析，進(jìn)一步確定其中5例屬于N1a2，另1例屬于N2。
Lokomotiv：
墓葬情況大致類似Shamanka II，但沒有熊骨和用火儀式。該墓地的Y多樣性較高，至少存在3種不同的單倍群：N1a2、C2北、R1a1，前兩種類型做了全基因組測(cè)試。其中的C2北可以細(xì)分到C2a1a1a-FGC28903（xC2a1a1a1-P39，xC2a1a1a2a-F3825），而且該樣本具有一些特殊性：a.同位素分析結(jié)果顯示，與其他幾個(gè)樣本相比，其機(jī)動(dòng)性較高，而且成年后常年生活的地方并不在貝加爾湖一帶；b.死后葬于一個(gè)雙人墓中，推測(cè)其社會(huì)地位可能并不是太高。各種證據(jù)表明他應(yīng)該是個(gè)外來者，可能與俄羅斯濱海地區(qū)的鬼門洞人群有一定聯(lián)系。
N1a2和N2單倍群的情況將在文末做重點(diǎn)介紹。
5、7000-5500年前，貝加爾湖地區(qū)出現(xiàn)了文化上的斷層，在這段約1500年的時(shí)間里，還沒有發(fā)現(xiàn)任何墓葬，考古面貌也發(fā)生了巨大變化：生業(yè)方式以狩獵為主，捕魚和捕獵海豹僅有少量；人群規(guī)模變得小而分散，機(jī)動(dòng)性很高；社會(huì)分化又變得不顯著。這種變化的動(dòng)因仍不清楚，推測(cè)可能與氣候、人群間的沖突等有關(guān)，但確定的是，之后再次出現(xiàn)的墓葬遺址中，相關(guān)人群在基因上又發(fā)生了相當(dāng)大的變化。
6、5570–3725年前：新石器時(shí)代晚期-青銅時(shí)代早期，這個(gè)時(shí)期共同的特點(diǎn)是：有墓地遺址；狩獵、捕魚、獵海豹并重；人群規(guī)模變大，而且分布比較均勻；機(jī)動(dòng)性和社會(huì)分化程度中等。新石器晚期階段可以分為伊薩科沃期和謝羅沃期，前者墓葬表面覆蓋石灰石板，仰身直肢葬，隨葬品包括狩獵用具但無漁具，陶器為斜形、圓底、具網(wǎng)印紋，文化面貌顯得相當(dāng)原始；后者墓葬更多，分布更廣，內(nèi)部填以積石，直肢葬，陶器為橢圓形、圓底，晚期有點(diǎn)狀篦紋陶。
圖6 Isakovo期（a）和Serovo期（b）陶器
進(jìn)入青銅時(shí)代后，人群的機(jī)動(dòng)性變得較低；墓葬中使用赭石粉的現(xiàn)象依然存在，其中Ust'-Ida墓地有用火痕跡，而Kurma XI沒有；Ust'-Ida墓地常見仰身直肢葬（頭向北的情況更多見，但也存在頭向南的墓葬），Kurma XI墓地中則有仰身直肢葬（頭向西南）和蹲踞葬兩種葬式。
這一時(shí)期的樣本，在常染和Y染上較之前的人群又出現(xiàn)了新的變化，表現(xiàn)為AP成分大幅增加（~50%），兼有歐亞草原西部人群（以Afanasievo青銅時(shí)期樣本為代表）相關(guān)的ANE成分流入（~10%）；父系幾乎全部為Q1b。這種情況可能對(duì)應(yīng)著西伯利亞西北部AP成分富集的某個(gè)人群，在基因和技術(shù)上受到了西鄰的強(qiáng)烈影響，轉(zhuǎn)而向貝加爾湖和蒙古地區(qū)擴(kuò)張。推測(cè)青銅冶煉技術(shù)傳入中國(guó)北方地區(qū)的路徑之一，可能就是另一個(gè)人群與其的接觸而間接發(fā)生的。
圖7 青銅時(shí)代考古學(xué)文化分布
7、600年前：以出土于Ust’Belaia的一個(gè)女性樣本為代表，在遺傳上變得更像新石器早期的新西伯利亞人，特征是東亞成分的再次升高，但與現(xiàn)代Even人又有著顯著的區(qū)別，表現(xiàn)為AP成分的缺失，以及混有一定比例的西歐亞來源ANE成分。這個(gè)古代人群與稍晚的阿爾泰地區(qū)的古代和現(xiàn)代人群具有最近的親緣關(guān)系，推測(cè)可能是歷史時(shí)期內(nèi)，中國(guó)東北、外東北一帶東亞成分富集的人群不斷向西擴(kuò)張和融合的結(jié)果。在西伯利亞的現(xiàn)代人群中，Buryat、Evenki、Yakut人與該古代樣本屬于同一種系。
以上簡(jiǎn)要回顧了各個(gè)時(shí)期人群常染的變化情況，看起來錯(cuò)綜復(fù)雜，涉及到解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人在遷徙到歐亞大陸后，東西方人群分化、又不同程度融合的過程。為方便網(wǎng)友把自己的個(gè)人測(cè)試數(shù)據(jù)與古代樣本進(jìn)行比較，以下貼出部分E11計(jì)算器結(jié)果（Yana_RHS、Kolyma、Ust’Belaia樣本原始數(shù)據(jù)還未公開，所以未列出）。
圖8 部分古代樣本的E11結(jié)果
【注】E11像其他常染計(jì)算器一樣，基于ADMIXTURE：這一工具廣泛使用在分子人類學(xué)研究中，給出不同K值（祖源數(shù)量）下的混合比例，其優(yōu)點(diǎn)是結(jié)果簡(jiǎn)單直接，對(duì)于初步判斷人群源流有啟發(fā)意義。但該工具的算法決定了其不足：給出的結(jié)果只體現(xiàn)了人群間表面上的相似性，實(shí)際上可能不是真的接近；更無法判斷具體的動(dòng)態(tài)過程，例如一種在某個(gè)人群中看似純粹的成分，到底是真的相關(guān)種系來源還是經(jīng)過隔離/瓶頸后漂變的產(chǎn)物；現(xiàn)代人群甚至是多數(shù)古代人群均處在各自的演化路線上，互相之間可能在某個(gè)歷史階段有混合、有共祖，ADMIXTURE無法反映這些關(guān)鍵問題，打比方的話，它是把3維的東西拍扁成一個(gè)平面；相對(duì)較好的計(jì)算器，對(duì)于一個(gè)已知人口發(fā)展過程、基因結(jié)構(gòu)很穩(wěn)定的人群（模式人群），可以給出一組連續(xù)變化而又彼此類聚的結(jié)果，反過來，一些乃至是多數(shù)計(jì)算器給出的結(jié)果甚至不能自洽，相當(dāng)隨機(jī)。目前在研究中普遍使用qpAdm/qpGraph/f-statistic之類工具來揭示真正的人群動(dòng)態(tài)過程和接近程度，給出類似本文圖4那樣的結(jié)果。所以，常染計(jì)算器的結(jié)果需要謹(jǐn)慎看待，需要綜合多個(gè)樣本來分析對(duì)比，勿盲目將名義祖源對(duì)號(hào)入座到具體人群。
圖9 樣本情況一覽
二、Y單倍群譜系樹
1、N1a2
圖11 N1a2譜系樹
兩處墓地中的古代樣本均位于N1a2譜系樹的根部，而且這些類型未發(fā)現(xiàn)延續(xù)到現(xiàn)代的樣本，應(yīng)屬于已經(jīng)滅絕的旁支；其與現(xiàn)代樣本所在分支的共祖時(shí)間約為1.2萬年左右。
現(xiàn)生支系分為N1a2a和N1a2b兩支，共祖時(shí)間為1萬年左右，其中N1a2a低頻分布在東亞地區(qū)的漢、朝鮮、日本、越南京等民族中，N1a2b以中高頻度分布于烏拉爾語、通古斯語、蒙古語等西伯利亞和北歐人群中。
根據(jù)古代樣本和現(xiàn)代支系的樹形、古DNA揭示的西伯利亞地區(qū)人群的替代情況，本文推測(cè)N1a2的分化地點(diǎn)應(yīng)是包括中國(guó)東北、朝鮮半島、外東北在內(nèi)的東北亞地區(qū)，在全新世暖期到來之際，其中一部分遷徙到了貝加爾湖地區(qū)，理由如下：
(1) N1a2目前最接近根部的樣本來自于韓國(guó)，而且時(shí)間非常接近N1a2與N1a1的分化年代。無獨(dú)有偶，N1a1下從接近根本處分化出的小而散的支系，如原N1a3-F3549（實(shí)際位置在N1a1下，CTS1043+ TAT-）、N1a1a3-Y23747（M178+ F1419-）等，也主要分布在中國(guó)和韓國(guó)；而西伯利亞、北歐的樣本為非常年輕、接近樹末端的支系。
(2) 由上文分析可知，貝加爾湖地區(qū)人群的常染在新石器早期從原來的具有較多ANE成分變成了東亞成分占絕對(duì)多數(shù)，那么這個(gè)東亞成分的來源呢？原文提到該時(shí)期人群與鬼門洞人群有緊密的關(guān)聯(lián)，后者唯一一例男性樣本為Y-C2北支（具體類型暫不清楚），在貝加爾湖也發(fā)現(xiàn)了1例。另一方面，吉林后套木嘎遺址自1.2萬年前到7500年前左右的人群，在常染上與鬼門洞人群屬于同一種系，目前已知有1例N1b1，不排除還存在其他N單倍群的可能性，推測(cè)當(dāng)時(shí)N與C2北可能是以黑龍江為分界線，分別有相對(duì)集中的分布。
(3) 后套木嘎遺址從舊石器到新石器時(shí)代的人群，在常染上能夠觀察到很好的連續(xù)性；相反，貝加爾湖地區(qū)自舊石器時(shí)代以來出現(xiàn)了數(shù)次的人群替代和考古記錄的斷層現(xiàn)象，而且其新石器早期一些墓地中Y單倍群的多樣性較高、人群的機(jī)動(dòng)性較大，說明這里更像是東西人群遷徙的走廊和融合場(chǎng)所。
再來看看現(xiàn)生支系。前面提到N1a2a和N1a2b兩支的分布，可能對(duì)應(yīng)著東北地區(qū)舊石器-新石器生業(yè)方式轉(zhuǎn)變過程中人群的分化。半拉山遺址（紅山文化）出土了3例5300年前的樣本，其常染中類后套木嘎采集狩獵者成分占據(jù)更大比例，兼有類華中甚至更南的成分。N1a2a以及其他一些N單倍群所對(duì)應(yīng)的古代人群可能就在其中，他們?cè)谶|西地區(qū)與常染呈現(xiàn)中部/南方特征的人群融合，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)或廣譜生業(yè)策略的人群；其最終進(jìn)入華北和中原地區(qū)，在青銅時(shí)代、歷史時(shí)期初期實(shí)現(xiàn)了快速的擴(kuò)張。與此相反，N1a2b古代人群可能轉(zhuǎn)而向北、向西遷徙，與N1a1a1一道，進(jìn)入了烏拉爾、北歐地區(qū)現(xiàn)代人群的基因池中。
2、N2
圖12 N2譜系樹
N2的體量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其兄弟N1；所屬的現(xiàn)代樣本分為東西兩支，分別分布在阿爾泰和東歐、巴爾干地區(qū)；2個(gè)古代樣本分別是貝加爾湖新石器早期DA247、哈薩克斯坦西北部botai人BOT15。有趣的是，botai人樣本屬于歐洲分支，與現(xiàn)代樣本的共祖時(shí)間為1萬年左右；而貝加爾湖樣本屬于阿爾泰人分支，與現(xiàn)代樣本的共祖時(shí)間也接近1萬年。
據(jù)此推測(cè)阿爾泰山-薩彥嶺一帶為N2的分化地點(diǎn)，其中有一支在后來逐漸遷徙至歐洲，并且在巴爾干地區(qū)發(fā)展出一個(gè)晚近的支系；而另一支于新石器初期向東擴(kuò)散到了貝加爾湖地區(qū)。該地區(qū)的走廊作用再次得到印證。
【參考文獻(xiàn)】
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4、Y-chromosomal DNA analyzed for four prehistoric cemeteries from Cis-Baikal, Siberia
5、Biogeochemical data from the Shamanka II Early Neolithic cemetery on southwest Baikal: Chronological and dietary patterns
6、Middle Holocene hunter-gatherers of Cis-Baikal, Siberia: An overview for the new century
7、會(huì)議論文
龍馬
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