上篇提到尋找蕨類植物“種子”的故事。我們知道蕨類植物葉片背面的“粉塵”是其孢子，孢子擴散到適宜的地方，在合適的條件下萌發(fā)成為配子體，成熟配子體上可產(chǎn)生精子器、頸卵器，二者分別產(chǎn)生精子和卵細胞，經(jīng)過受精作用產(chǎn)生合子，合子發(fā)育為胚，進而長成孢子體。配子體世代是蕨類植物生活史當中的脆弱環(huán)節(jié)，環(huán)境條件稍有不適，整個有性生殖過程便可能以失敗告終。雞蛋不能放在一個籃子里，除了依靠孢子進行有性生殖，蕨類植物也各顯神通、進化出各種營養(yǎng)繁殖方式。△ 蕨的配子體（貼于地面）和幼孢子體（直立）
先說說芽胞
繁殖。這里的“芽胞”指的是孢子植物通過無性方式產(chǎn)生的芽或其類似體，它從親體分離之后能發(fā)育形成另一新個體?！把堪毙枧c“芽孢”相區(qū)別，后者指某些細菌在一定條件下，細胞質高度濃縮脫水所形成的一種抗逆性很強的休眠體，并不屬于繁殖體。另一個名詞“珠芽”，定義則更為寬泛。薯蕷科植物葉腋內生出的“零余子”、百合科植物葉腋內生出的“小鱗莖”、甚至珠芽狗脊葉面生出的“小芽胞”，都被叫作“珠芽”；形態(tài)似圓珠、可長成新個體的“芽”，即為“珠芽”。
珠芽狗脊（Woodwardia prolifera）的芽胞生于羽片正面，有時頗為密集，長滿羽片的大部分；這甚而影響了羽片背面孢子囊群的發(fā)育——如果珠芽萌發(fā)，它下方的孢子囊群往往不育。△ 珠芽狗脊，示葉面的小芽胞發(fā)育而成的幼株
頂芽狗脊（Woodwardia unigemmata）、灰綠耳蕨（Polystichum scariosum）的芽胞數(shù)量則少得多，只在上部羽片的腋間著生1-2枚大芽胞。△ 頂芽狗脊，示葉片前端的大芽胞
△ 灰綠耳蕨，示葉片前端的大芽胞發(fā)育而成的幼株
華南實蕨（Bolbitis subcordata）、中華刺蕨（Bolbitis sinensis）為了讓新個體傳播得更遠，芽胞長在了靠近葉軸頂端的位置。生有芽胞的葉片，頂端甚至會變狹伸長，只為把步子邁得更大些。△ 中華刺蕨，示葉軸頂端的芽胞發(fā)育而成的幼株
半月形鐵線蕨（Adiantum philippense）、長葉鐵角蕨（Asplenium prolongatum）則直接將葉軸頂端延長成鞭狀，末端的芽胞著地生根之后，新個體又能生出新的芽胞，一步一步不斷向前蔓延。△ 半月形鐵線蕨，示鞭狀葉軸頂端的芽胞發(fā)育而成的幼株
△ 長葉鐵角蕨，示鞭狀葉軸頂端的芽胞連續(xù)分生
水蕨（Ceratopteris thalictroides）采取了另一種策略。它的芽胞生于不育葉裂片的凹陷處，緊貼葉緣。由于其葉柄具空腔、內有氣體，芽胞發(fā)育而成的幼株可隨水漂浮，遠離母體再定居。△ 水蕨，示葉緣的芽胞及芽胞萌發(fā)而來的幼株
除了葉片上的芽胞，蕨類植物的根狀莖、根也能分化出特定的組織進行營養(yǎng)繁殖。腎蕨（Nephrolepis cordifolia）生有貼于地面、向四方橫展的匍匐莖，匍匐莖頂端同樣能生出生芽、葉和不定根。匍匐莖上還能生出橢圓形的塊莖，名曰“石黃皮”，落地便能繁殖。△ 腎蕨，示匍匐莖發(fā)育而成的幼株
△ 腎蕨，示塊莖，即“石黃皮”
二歧鹿角蕨（Platycerium bifurcatum）則利用根繁育新的植株。根蔓延到母體外圍之后，根尖先分生出貼于地面或樹干的基生葉，再生出正常葉片，以此方式不斷擴張。△ 二歧鹿角蕨，示通過根分生形成的居群
福建蓮座蕨（Angiopteris fokiensis）的葉柄基部有肉質托葉狀的附屬物，葉片枯萎凋落后，附屬物仍然保留，并能從中生出新的植株。由于福建蓮座蕨的孢子很難萌發(fā)，利用附屬物進行營養(yǎng)繁殖是繁育蓮座蕨的常用方式。△ 福建蓮座蕨，示通過葉柄基部的附屬物繁育幼株
通過根狀莖繁衍種群的蕨類植物就更多了，比如水龍骨科的大多數(shù)種類，這里暫且不提。不論采用怎樣的方式，營養(yǎng)繁殖的結果都是形成一個基因相同、排列緊密的居群。居群可大可小，小到可以覆蓋一塊巖石，大到可以鋪滿整片林下空間。營養(yǎng)繁殖使蕨類植物能夠快速擴大種群，并保留母體對特定生境的適應能力。對于不能進行有性生殖的蕨類雜交種，營養(yǎng)繁殖更是種群在自然界得以生存和擴展的唯一方式。
以下繼續(xù)介紹香港的蕨類植物，包括鱗毛蕨科和腎蕨科。
鱗毛蕨科 Dryopteridaceae
153. Arachniodes chinensis 中華復葉耳蕨土生。葉二回羽狀或基部三回羽狀；基部羽片的下側第一對小羽片不伸長或略伸長；小羽片邊緣有芒刺狀銳齒。生于山谷林下或溪邊。普遍。△ 植株
△ 羽片，示基部羽片的下側第一對小羽片不伸長
△ 羽片背面，示孢子囊群
154. Arachniodes aristata 刺頭復葉耳蕨土生。葉二回羽狀或基部三回羽狀；基部羽片的下側第一對小羽片顯著伸長；小羽片邊緣有長芒刺狀銳齒。生于近海岸的次生林下。稀有，僅見于西貢大灣附近。
△ 植株
△ 羽片
△ 羽片背面，示孢子囊群
155. Arachniodes amabilis 斜方復葉耳蕨
土生。葉二回羽狀或基部三回羽狀，先端突然狹縮成頂生羽片；基部羽片的下側第一對小羽片顯著伸長；小羽片斜菱形，得名斜方，邊緣具芒刺。生于山谷林下或溪邊。稀有，見于扯旗山、嘉道理農(nóng)場暨植物園。△ 植株
△ 羽片背面，示未成熟的孢子囊群
△ 羽片背面，示成熟的孢子囊群
156. Cyrtomiumfalcatum 全緣貫眾石生。一回羽狀復葉，頂生羽片分離；羽片邊緣全緣或具少數(shù)粗鋸齒。生于海岸石壁縫隙。少見。△ 植株
△ 羽片背面，示頂生羽片和孢子囊群
157. Dryopteris championii 闊鱗鱗毛蕨土生。葉二回羽狀或下部三回羽狀；根狀莖和葉柄被紅棕色闊披針形大鱗片，得名闊鱗；小羽片長卵形，基部最寬，向頂部漸變狹，邊緣全緣或具鈍齒。生于山坡林緣或灌叢。常見。△ 葉片
△ 羽片
△ 羽片，示孢子囊群
158. Dryopteris decipiens 迷人鱗毛蕨土生。葉一回羽狀；羽片鐮狀披針形，基部心形，向上漸尖，邊緣有波狀圓齒。生于林下或灌叢巖石邊。常見，見于大帽山、鳳凰山等地。△ 植株
△ 羽片
△ 羽片背面，示孢子囊群
159. Dryopteris podophylla 柄葉鱗毛蕨土生。一回羽狀復葉；頂生羽片與側生羽片同形同大，或稍大；羽片邊緣有波狀鋸齒，有時波狀淺裂。生于林下潮濕處。常見。△ 植株
△ 羽片背面，示孢子囊群
160. Dryopteris sparsa 稀羽鱗毛蕨土生。葉三回羽狀；羽片稀疏不重迭，得名稀羽；羽軸下側的小羽片較長，尤以基部下側的一片特長；小羽片橢圓披針形，邊緣具疏齒。生于山坡林下。較少見，見于城門水塘、河背水塘、甲龍林徑等地。本種在香港有兩種類型：城門水塘的種群生于低海拔，葉片平展、較小，羽片較少；大帽山的種群生于高海拔，葉片近直立、較大，羽片較多。
△ 城門水塘種群：植株
△ 城門水塘種群：羽片背面，示孢子囊群
△ 城門水塘種群：植株
△ 城門水塘種群：羽片背面，示孢子囊群
161. Dryopteris varia 變異鱗毛蕨土生。葉三回羽狀，頂部突然狹縮；基部羽片下側的第一對小羽片特別伸長，燕尾狀。葉片變異較大。生于林下潮濕處。常見。△ 葉片
△ 羽片背面，示孢子囊群
162. Dryopteris fuscipes 黑足鱗毛蕨土生。葉二回羽狀，葉柄基部黑色；基部羽片下側的第一對小羽片不伸長；小羽片橢圓形，向頂部不變狹或略變狹，邊緣具淺鋸齒。生于林下潮濕處。少見，見于草山林下。△ 植株
△ 羽片背面，示孢子囊群
163. Dryopteris scottii 無蓋鱗毛蕨土生。葉一回羽狀；羽片披針形，有時生孢子的部分色深而頂端色淺；羽片基部近截形，邊緣具波狀圓齒；孢子囊群無蓋。稀有，未見野生，嘉道理農(nóng)場暨植物園有栽培。△ 植株
△ 羽片背面，示孢子囊群
164. Dryopteris sp1 鱗毛蕨屬1土生。葉三回羽狀；羽軸下側的小羽片不顯著伸長。生于山坡溝谷林下。少見，見于梧桐寨和嘉道理農(nóng)場暨植物園的山谷。本種葉片大小似稀羽鱗毛蕨，但質地薄而紙質，羽片較密，羽片尾狀漸尖；小羽片似魚鱗蕨（D. paleolata），但未見魚鱗狀的大鱗片，植株也遠較小。待鑒定。△ 葉片
△ 羽片
△ 羽片背面，示孢子囊群
165. Dryopteris sp2 鱗毛蕨屬2
土生。葉二回羽狀；羽片對生或近對生；羽軸下側的小羽片不伸長或稍縮短；小羽片橢圓形，邊緣羽狀淺裂；孢子囊群幼時紅色；葉軸和羽軸被泡狀鱗片。疑似紅蓋鱗毛蕨（D. eryhrosora），但需進一步確認。稀有，見于大東山溪谷上源的苔蘚林下。嘉道理農(nóng)場暨植物園引種有外形相似的種類，可能是同一種。
△ 大東山種群：植株
△ 大東山種群：羽片
△ 大東山種群：羽片背面，示孢子囊群
△ 嘉道理農(nóng)場暨植物園種群：植株
△ 嘉道理農(nóng)場暨植物園種群：羽片背面，示孢子囊群
166. Dryopteris sp3 鱗毛蕨屬3土生。葉三回羽狀；羽軸下側的小羽片略伸長；小羽片披針形，邊緣淺裂；葉軸和羽軸密被褐色披針形小鱗片。生于溪邊林下。少見，見于坳背灣。△ 植株
△ 基部羽片
△ 羽片背面，示孢子囊群
167. Polystichum basipinnatum 基羽鞭葉耳蕨（單葉鞭葉蕨）石生。葉二型；能育葉下部深羽裂，中部淺裂，頂端波狀或全緣；不育葉一回羽狀，葉軸伸長呈鞭狀，頂端的芽胞著地生根成新植株。生于瀑布邊陰濕石壁。稀有，香港僅見一小種群。△ 生境
△ 植株
△ 葉片背面，示孢子囊群
168. Polystichum scariosum 灰綠耳蕨石生。根狀莖及葉柄基部的鱗片厚而大；葉二回羽狀，葉軸上部常生大芽胞；小羽片基部上側具耳形突起。生于山谷溪邊石上。常見，見于大帽山、大東山、鳳凰山等地。△ 植株
△ 羽片
△ 葉片背面，示孢子囊群
169. Polystichum balansae 巴郎耳蕨（鐮羽貫眾）石生。葉一回羽狀，先端羽裂；羽片鐮狀披針形，基部上側呈三角形耳狀突起，邊緣具細齒或粗尖鋸齒。植物志描述本種囊群蓋圓形，但本人未發(fā)現(xiàn)囊群蓋。生于山谷或林下石縫。常見，見于鳳凰山、大東山、馬鞍山等地。多說一句，一種常見的蕨，換了個讓人費解的中文名，不如不換?！癰alansae”源于19世紀法國植物學家Benjamin Balansa，他為法國國家歷史博物館采集了許多植物標本。△ 植株
△ 葉片背面，示孢子囊群
△ 葉片背面，示未成熟的孢子囊群，囊群蓋未見
170. Bolbitis appendiculata 刺蕨石生。植株小；葉一回羽狀，二型；不育葉的葉軸上部偶生芽胞，羽片邊緣具波狀圓齒，齒間有小尖刺；能育葉的葉柄長，羽片狹小，具疏齒，孢子囊群成熟時滿布葉背。生于山谷溪邊石上。較少見，見于梧桐寨、大刀屻、大帽山等地的石澗。△ 植株
△ 不育葉，示芽胞發(fā)育而成的小苗
171. Bolbitis sinensis 中華刺蕨石生。植株大；葉二型；不育葉下部二回羽狀，葉軸上部偶生芽胞，羽片邊緣淺裂，齒間有小尖刺；能育葉未見。生于山谷溪邊石壁上。稀有，見于大刀屻的石澗。△ 植株
△ 不育葉，示葉軸和羽片
172. Bolbitis appendiculata × sinensis 刺蕨雜交種
石生。植株大小、羽片形狀介于刺蕨和中華刺蕨之間，并與兩者生于同一生境，疑似兩者的天然雜交種。待確認。稀有，見于大刀屻的溪邊石壁上。△ 植株
△ 不育葉，示芽胞發(fā)育而成的小苗
173. Bolbitis subcordata 華南實蕨石生。一回羽狀復葉，二型；不育葉邊緣具波狀圓齒，頂生羽片長而具柄；能育葉常直立，羽片較小，孢子囊群成熟時滿布葉背。生于溪谷石壁縫隙。常見，見于大帽山、梧桐寨、大埔滘、大東山等地的石澗。常見。△ 植株，示不育葉
△ 芽胞發(fā)育而成的小苗
△ 能育葉
174. Elaphoglossum yoshinagae 華南舌蕨石生。單葉，近二型；不育葉披針形，中部寬，先端漸尖，基部下延至葉柄，全緣；能育葉未見。生于近山頂林下的巖石上。稀有，見于大帽山、大東山、鳳凰山等地。△ 植株
△ 葉柄
175. Lomagramma matthewii 網(wǎng)藤蕨
石生。攀援蕨類，葉一回羽狀；不育葉的羽片無柄，以關節(jié)連結葉軸，邊緣具淺圓齒，網(wǎng)狀脈；能育葉未見。攀援于山谷溪邊的石壁上。稀有僅見于梧桐寨的石澗。△ 植株
△ 羽片
△ 羽片背面
腎蕨科 Nephrolepidaceae
176. Nephrolepis cordifolia 腎蕨石生或附生。葉一回羽狀；羽片密集而呈覆瓦狀排列，羽片小，圓鈍頭，基部上側為耳狀突起；羽片光滑；孢子囊群位于距葉緣1/3處。生于山地濕潤處的石上。常見，見于大帽山、大東山等地。
△ 植株
△ 羽片背面，示孢子囊群
177. Nephrolepis brownii 毛葉腎蕨石生或土生。葉一回羽狀；羽片彼此密接，但不為覆瓦狀排列，羽片較長，基部上側為耳狀突起；葉軸、葉脈密被線狀鱗片，得名毛葉；孢子囊群靠近葉緣。生于林下陽光充足處。少見，見于西貢北潭，嘉道理農(nóng)場暨植物園有栽培。△ 植株
△ 羽片
△ 羽片背面，示孢子囊群
178. Nephrolepis biserrata 長葉腎蕨
石生或土生。葉一回羽狀；羽片彼此疏離，不為覆瓦狀排列，羽片長，基部無耳狀突起；羽片無毛；孢子囊群離葉緣較遠。生于路邊林緣的石質斜坡。稀有，見于港島鶴咀。△ 植株
△ 羽片背面，示孢子囊群
未完待續(xù)。。。
本站僅提供存儲服務，所有內容均由用戶發(fā)布，如發(fā)現(xiàn)有害或侵權內容，請
點擊舉報。
