棘魚綱和盾皮魚綱是最早出現(xiàn)的兩支有頜類，但它們隨后的演化歷程卻大相徑庭。棘魚綱門祚衰?。▍⒁姷谝话偎氖嘶?雛形），種類既少，形態(tài)也不多樣，更沒有攀上食物鏈的高位。而盾皮魚綱則剛好相反，它們在泥盆紀(jì)興旺異常，構(gòu)成了有頜類演化史的第一個高峰。
這張圖上方的分支是盾皮魚綱的幾個主要類群：硬鮫目（Rhenanids），胴甲魚目(Antiarchs)，褶齒魚目(Ptyctodonts)，扁平魚目(Petalichthyids)，葉鱗魚目(Phyllolepids)，節(jié)頸魚目(Arthrodira)。下方的分支分別是軟骨魚綱，棘魚綱和硬骨魚綱。本圖中的分類譜系有待商榷，但可以看出盾皮魚綱的多樣化程度極高，種類十分豐富。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。
盾皮魚類曾經(jīng)被當(dāng)作有頜類的一個旁支，但隨著研究的深入，越來越多的證據(jù)表明，盾皮魚類很可能是有頜類演化的主干，軟骨魚類和硬骨魚類都有可能演化自盾皮魚的早期種類。甚至盾皮魚綱本身很可能也不是一個單系群，而是包含了有頜類演化初期的許多分支。
雖然各類盾皮魚形態(tài)差異很大，但也有一些共同的特征。最明顯的是身體前半段，包括頭部和胸頸部，包裹著厚重的骨甲，而身體的后半段覆蓋細(xì)鱗，或者裸露。這使它們看上去很像無頜的甲胄魚類（參見第一百四十七回 Masked Ball）。但是盾皮魚有可以開合的上下顎，有成對的胸鰭和腹鰭，這使它們無論獵食還是運(yùn)動的能力都比甲胄魚強(qiáng)大得多。盾皮魚類的興起之日，就是甲胄魚走向衰亡之時。
這是一塊胴甲魚骨甲化石，很可能是魚體死亡腐爛后形成的，上面沒有任何軟體結(jié)構(gòu)，像一塊光禿禿的龜殼。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。
胴甲魚類復(fù)原圖。這類盾皮魚非常奇特，它們的眼睛和鼻孔擠在頭頂，身體前半部的骨甲愈合成一個圓筒，胸鰭也包裹著外骨骼，一些后期胴甲魚的胸鰭上還發(fā)育出一個類似蟹腳的關(guān)節(jié)，可以在淺水泥沙上靈活地爬行。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。
這條早泥盆世的副云南魚（Parayunnanolepis xitunensis）也屬于胴甲魚目，連腹部和尾部的鱗片和鰭條都保存完好，非常難得。圖片來源自[1]。
早期的盾皮魚代表有晚志留世的長吻麒麟魚和初始全頜魚（參見第一百二十回 First Bite）。進(jìn)入泥盆紀(jì)后，盾皮魚類四面開花，迅速演化出繁多的種類，占據(jù)了食物鏈的各個層級。這些原始魚類在輻射演化的過程中，摸索著一切可能的改良途徑。通過現(xiàn)代科技，研究者還原了它們的一些嘗試，為探究我們自身的演化歷程提供了寶貴的線索。
棘胸魚目的Romundina stellina頭甲化石，圖片來源自[2]，標(biāo)尺長度1厘米。研究者利用計算機(jī)斷層（CT）掃描技術(shù)獲得了顱骨的內(nèi)部影像，還原了這條小魚的腦和神經(jīng)結(jié)構(gòu)。
自上至下：盲鰻，七鰓鰻，曙魚（無頜類，參見第一百十八回 (⊙o⊙)），Romundina，節(jié)頸魚類，硬骨魚類，軟骨魚類的頜骨，腦腔和腦結(jié)構(gòu)對比，圖片來源自[2]。魚類快速游動的生活方式需要精確地控制肌肉動作，接收和處理大量信號，催生出發(fā)達(dá)的感官和神經(jīng)系統(tǒng)，為脊椎動物演化出高超的智力和復(fù)雜的行為奠定了基礎(chǔ)。
最重要也是最有趣的發(fā)現(xiàn)是關(guān)于盾皮魚類的繁殖行為。研究者在一類分布廣泛的胴甲魚——小肢魚（Microbrachius）化石上找到了一對奇怪的器官，它們位于身體腹面甲殼末端，靠近肛門，垂直于身體的軸線向兩側(cè)伸出來。而且，這個器官只在一些小肢魚身上才有，另一些小肢魚的對應(yīng)位置明顯不同。研究者認(rèn)為這是雄性小肢魚的外生殖器的骨骼，用來輸送精子。而小肢魚也因此成為已知最早采用體內(nèi)受精的脊椎動物。
雌性（左）和雄性（中）小肢魚腹甲對比，注意外生殖器的區(qū)別。右圖是小肢魚交配方式的想象圖。圖片來源自[3]。
小肢魚OOXX復(fù)原圖。對如此笨拙的小魚來說，一定是個辛苦而艱難的過程。圖片來源見水印。
現(xiàn)代軟骨魚也有類似的結(jié)構(gòu)。雄性鯊魚（上圖左）的腹鰭延伸出發(fā)達(dá)的鰭腳作為外生殖器，擔(dān)當(dāng)著將精子輸入雌性（上圖右）體內(nèi)的任務(wù)。不過，軟骨魚的靈活性和柔韌度比胴甲魚要好得多，翻滾纏綿起來應(yīng)該更加方便（下圖）。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。
體內(nèi)受精使另一種繁殖策略成為可能，那就是胎生（準(zhǔn)確來說是卵胎生）。經(jīng)過不斷演化，一些雌性動物可以讓受精卵在自己體內(nèi)孵化，完成胚胎發(fā)育，然后產(chǎn)出具有一定成熟度，可以自由生活的幼體。奇妙的是，目前發(fā)現(xiàn)的最早的胎生脊椎動物也是一類盾皮魚：褶齒魚目的艾登堡魚母（Materpiscis attenboroughi）。研究者在它的化石體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了正在發(fā)育的幼魚胚胎的痕跡。這個沒能出世的幼小生命在幽深的地底凝固成不朽，把遠(yuǎn)古魚類最不可思議的一面呈現(xiàn)在后人眼前。
艾登堡魚母化石和結(jié)構(gòu)圖，幼魚胚胎是a圖中白色方框內(nèi)的部分，圖像放大為c，結(jié)構(gòu)圖為d，可以辨認(rèn)出幼魚的骨骼，臍帶（umb）和卵黃囊（yolk sac）。圖片來源自[4]。
艾登堡魚母懷胎結(jié)構(gòu)和分娩復(fù)原圖。幼魚發(fā)育所需的營養(yǎng)來自魚卵自帶的卵黃囊，而非直接由母體輸送，所以和真正的胎生（Viviparity）有所區(qū)別，稱為卵胎生（Ovoviviparity）。圖片來源自[4]。
由于體態(tài)笨重，許多中小型盾皮魚類群都營底棲生活。除了胴甲魚目外，典型的還有扁平魚目（這個名稱就很能說明問題了），硬鮫目和Pseudopetalichthyida目的種類。當(dāng)甲胄魚類消亡后，趴在海洋和淡水底部的就是這些樣貌怪異的盾皮魚了。
扁平魚目的月甲魚（Lunaspis）化石和復(fù)原圖?？瓷先ハ裆壈娴募纂恤~。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。
硬鮫目的偽鮫（Gemuendina）化石和復(fù)原圖。很久之后，一些軟骨魚也演化出了類似的體態(tài)和生活方式。圖片來源自網(wǎng)絡(luò)。
Pseudopetalichthyida目的Paraplesiobatis化石，留下來清晰的鰓弓軟骨痕跡。圖片來源自[5]，標(biāo)尺長度5厘米。
本回介紹的是盾皮魚中的小型種類，還有一類游蕩在開闊水域的盾皮魚成長為泥盆紀(jì)的超級巨獸，它們的出現(xiàn)標(biāo)志著脊椎動物正式登上食物鏈的頂點(diǎn)，自此之后，再也沒有跌落過。關(guān)于它們的故事，且聽下回分解。
地球名片
生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－盾皮魚綱
存在時間：中志留世 至 晚泥盆世
現(xiàn)存種類：無
化石種類：不明
生活環(huán)境：海洋，淡水
代表特征：原始有頜類，身體前部覆蓋骨板，后部批細(xì)鱗或裸露
代表類群： 節(jié)頸魚目，胴甲魚目，褶齒魚目，扁平魚目，硬鮫目，葉鱗魚目
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