你或許不敢相信，
不過短短30年，
盜獵帶來的選擇壓力，
已經讓部分雌性非洲象不再長出象牙。
不再擁有象牙的雌性非洲象
(圖片來源：參考文獻1)
Part.1
在大家的印象中，演化是一個很漫長的過程，尤其是一些對生物來說很關鍵的性狀，其獲得和丟失在大多數(shù)時候都不是“一朝一夕”的事情，但隨著人類對野生動物的狩獵以及盜獵活動的不斷增加，這一情況或許發(fā)生了改變。
演化，在人工選擇的作用下，開始了它的狂奔。
1977 年到1992 年，為期15年的內戰(zhàn)席卷了莫桑比克。為了獲得戰(zhàn)爭資金，猖獗的盜獵使得戈龍戈薩國家公園(Gorongosa National Park)大象數(shù)量銳減，超過90%的非洲象失去了它們的象牙。對于象而言，象牙=生命。
戰(zhàn)后，盡管在戈龍戈薩國家公園內，偷獵行為已絕跡，但人們不知道的是，戰(zhàn)爭已經在這群非洲象的身上留下了無法磨滅的痕跡。
根據(jù)一項今年發(fā)表在期刊《科學》上的研究，在莫桑比克內戰(zhàn)過后，戈龍戈薩國家公園內無牙雌象的比例增加了接近三倍：內戰(zhàn)前，約18.5%的雌象天生無象牙；2000年時，伴隨著戈龍戈薩非洲象種群的急劇下降，在戰(zhàn)爭幸存者中這一比例提升到了50.9%。
莫桑比克戈龍戈薩國家公園內無牙雌象的比例變化
(圖片來源：參考文獻2)
這一點大家并不難理解，畢竟盜獵者只會獵殺長著象牙的非洲象，那些沒有象牙的雌象自然可以幸免于難，此消彼長之下，無牙雌象的比例當然就越來越高。
事實上，盜獵對非洲象的影響并沒有這么簡單。研究顯示，內戰(zhàn)后出生的91頭雌象中，無牙的比例上升至33%。
這意味著什么呢？
接下來，讓我們通過一組數(shù)據(jù)，看看盜獵究竟對非洲象的演化產生了怎樣的影響。據(jù)統(tǒng)計，在沒有人為干擾的情況下，非洲象中只有2~4%的雌象一出生就沒有象牙。這一無牙的特征使得這些雌象在盜獵者的手下幸存，以至于在盜獵猖獗的莫桑比克戈龍戈薩國家公園以及坦桑尼亞魯阿哈國家公園中，新生的雌象(年齡小于25歲)中不長象牙的比例出現(xiàn)了不同程度的增加。
莫桑比克戈龍戈薩國家公園以及坦桑尼亞魯阿哈國家公園中不同年齡段中無牙雌象的比例
(圖片來源：nationalgeographic.com)
除了上述兩個國家公園，在南非，這種影響甚至更加嚴重。據(jù)報道，在 2000 年代初，阿多國家公園的174頭雌象中有98%沒有長牙。顯然，猖獗的盜獵在將有牙個體從象群中移除之外，似乎還做了更多的事情--象群中新出生的雌性不再擁有象牙的趨勢，似乎與盜獵帶來的選擇有關。
事實也正是如此，通過對18頭雌性非洲象(7頭長牙，11 頭無牙)的血液樣本進行全基因組測序和對基因組的滑動窗口分析，研究人員在非洲象的基因組中找到了反映出近期選擇壓力的區(qū)域--其中一個區(qū)域位于X染色體上，包含一個與編碼釉原蛋白相關的基因(AMELX)；另一個區(qū)域則位于1號常染色體上，包含一個與牙本質礦化相關的基因(MEP1a)。
Part.2
看到這，大家肯定會好奇一個問題，為什么聊了半天雌性非洲象長不長象牙，而忽略了雄象，明明雄象才是盜獵者的心頭好啊。
其實，盜獵對于雄性非洲象也存在不小的影響，這體現(xiàn)在盜獵使得非洲象的象牙尺寸出現(xiàn)了縮小的趨勢。根據(jù)一項2015年發(fā)表的研究，在肯尼亞南部等一些盜獵猖獗的地區(qū)，1995年后出生的雄象的象牙比上世紀60年代雄象的象牙短21%，對于雌象這一數(shù)值是27%。
1966-1968 年(黑色)和 2005-2013 年(紅色)收集的大象樣本的象牙長度隨肩高的變化。左圖為雄象，右圖為雌象(圖片來源：參考文獻3)
這里又有一個曾經讓科學家也很迷惑的問題，盡管雄性非洲象出現(xiàn)了象牙變短的趨勢，但雄象總歸還是長著象牙，作為盜獵的主要目標，有牙無牙性狀不應該先反映在雄象身上嗎？
如今，研究人員終于得出了一個可以解釋這個現(xiàn)象的答案。
根據(jù)觀察，雌象才會出現(xiàn)無牙的性狀，這意味著與這一性狀相關的基因很有可能位于性染色體上。在這樣的前提下，研究人員進行了大膽的假設，即無牙是與X染色體連鎖的，由單一基因座控制的顯性純合致死性狀。
接下來，讓我們一起在腦海里推導一遍這個過程：
我們假設控制有牙的基因為x，控制無牙的基因為X，根據(jù)顯性純合致死這一前提，那么雄性非洲象個體有且只有一種基因型xY，有牙雌性非洲象也只有一種基因型xx，而無牙雌性非洲象的基因型則是Xx。
不同性狀的非洲象的基因型
(圖片來源：作者自制)
基于這樣的假設，我們可以推導出他們后代中有牙無牙雌性非洲象的比例。雄象和有牙雌象的后代一定是有牙的個體，且雄性和雌性的比例不會出現(xiàn)明顯的偏移；
有牙雌象和有牙雄象后代的基因型和表型
(圖片來源：作者自制)
而在雄象和無牙雌象的后代中，由于顯性純合致死，無牙雄象在子宮內就會死亡，后代中只有有牙雄象、有牙雌象和無牙雌象，性別比例自然就發(fā)生了偏移。
無牙雌象和有牙雄象后代的基因型和表型
(圖片來源：作者自制)
有了合適的假設后，驗證假設并不困難。根據(jù)研究人員們計算出的非洲象后代里有牙無牙的性狀分離比，以及后代中性別的比例，我們基本上可以肯定該假設是正確的。而實際觀察值中的那些無法解釋的變異性(如單側無牙的表型)，或許表明至少兩個基因座之間的相互作用可能會影響象牙的形態(tài)，這一現(xiàn)象或許有待后續(xù)的更多研究。
非洲象后代里有牙無牙的性狀分離比，以及后代中性別的比例(圖片來源：參考文獻2)
此外，對雌性非洲象基因組的分析進一步證實了科學家們的猜想。根據(jù)前文，科學家找到了與有牙無牙性狀相關的候選基因(AMELX和MEP1a)，其中AMELX就位于X染色體上。不僅如此，根據(jù)其他研究，人類X染色體共線性區(qū)域基因組(包括AMELX和幾個相鄰基因)的缺失，會導致牙釉質發(fā)育不全，且伴有X連鎖的顯性男性致死綜合征，這也從側面解釋了為什么沒有無牙雄性非洲象的存在。
候選基因對于象牙形態(tài)影響的推斷
(圖片來源：參考文獻2)
毫無疑問，這項對于非洲象的研究，將幫助我們了解人類活動對野生動物的選擇如何改變自然界的演化進程。同時，這也給我們敲響了警鐘--人類活動是地球上一個重要的演化動力。
對于人類而言，我們從這一現(xiàn)象中窺見了演化過程的奧秘，但對于非洲象而言，無牙演化產生的代價卻需要整個非洲象種群、其生活的群落，乃至整個生態(tài)系統(tǒng)去承擔。
Part.3
作為群落中的關鍵種(對群落結構和功能有重要影響的物種)，大象生活習慣的改變對于整個群落生態(tài)的影響都是巨大的。
象牙本質上是過度生長的牙齒，對于大象而言，象牙有著多種多樣的作用：挖掘地下水或重要礦物質、剝離樹皮以獲取纖維食物、以及幫助雄性競爭雌性。
不僅如此，在過去，象牙可以幫助大象推倒樹木，這對依賴于它們的其他動物而言同樣十分重要(一些蜥蜴更喜歡在被大象啃食或撞倒的樹上安家)。
大象在用象牙挖掘地下水
(圖片來源：Pinterest)
如今，大象失去了象牙，其生活自然而然地發(fā)生了變化。
研究人員對大象糞便中的DNA分析后，發(fā)現(xiàn)有牙大象和無牙大象會進食不同的植物，這一改變或許會造成一系列的連鎖反應--為了獲得足夠的食物，大象或許會改變它們的居住地和遷移路線，進而對周圍生態(tài)系統(tǒng)的健康產生影響。
對于非洲象而言，一個基因影響了有牙無牙，有牙無牙影響個體在盜獵下的存活，無牙個體的存活進而影響了生態(tài)系統(tǒng)的健康。
在這之前，誰又能預料到一個基因會產生這樣的后果呢？
聯(lián)系客服
