在前面的章回井蛙曾經(jīng)介紹過(guò)魚(yú)類(lèi)的幾種鱗片類(lèi)型（參見(jiàn)第一百八十回 錦鱗記4：魴魚(yú)鱍鱍色勝銀），其中盾鱗（Placoid scale）為軟骨魚(yú)類(lèi)（還有少數(shù)棘魚(yú)類(lèi)）所特有。絕大多數(shù)盾鱗很小，肉眼幾乎看不到，用手撫摸它們的皮膚時(shí)，會(huì)發(fā)現(xiàn)上面布滿了粗糙的小顆粒，感覺(jué)像砂紙一樣。
鯊魚(yú)表皮（上圖）上布滿了細(xì)密的小型盾鱗，放大來(lái)看，排布成下圖的樣子，和硬骨魚(yú)的鱗片完全不同。圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)。
盾鱗對(duì)快速游動(dòng)的軟骨魚(yú)類(lèi)意義重大，鱗片像瓦片一樣相互覆蓋，在身體的不同位置傾斜成不同的角度，形成特殊的水路，減少湍流產(chǎn)生，從而降低阻力，節(jié)省能量，取得更高的速度。
上表：灰鯖鯊體表各區(qū)域盾鱗的傾斜角度統(tǒng)計(jì)。下圖：不同傾斜角度的盾鱗對(duì)比。圖表來(lái)源自[1]。
相同流速的水流在光滑表面（左列）和灰鯖鯊表皮（右列）產(chǎn)生的湍流對(duì)比，后者明顯優(yōu)于前者【井蛙不懂流體力學(xué)，沒(méi)法深入解釋?zhuān)浮?。圖片來(lái)源自[1]。
除了角度，不同部位的盾鱗形狀也大不相同。上回介紹過(guò)的石炭紀(jì)長(zhǎng)鼻子鯊Bandringa rayi留下了清晰的表皮印痕，研究者在上面找到了十幾種不同的鱗片。
Bandringa rayi不同部位的皮膚印痕（A-D）和上面的盾鱗形態(tài)（E-P）。目前還不清楚它為什么要裝備如此多樣的鱗片。圖片來(lái)源自[2]，標(biāo)尺長(zhǎng)度1毫米。
Bandringa rayi成體的體型。它的身體結(jié)構(gòu)和洄游習(xí)性都接近現(xiàn)代的鱘鰉類(lèi)。圖片來(lái)源見(jiàn)水印。
等等，這一回的標(biāo)題不是“齒”嗎？為什么會(huì)說(shuō)到鱗片呢？井蛙可沒(méi)有跑題，這也正是盾鱗的獨(dú)特之處：它和牙齒是同源器官?？梢哉f(shuō)，軟骨魚(yú)類(lèi)的牙齒就是長(zhǎng)在嘴里的變形盾鱗；或者說(shuō)，它們身上長(zhǎng)滿了“皮齒（Dermal denticles）”。
盾鱗（上圖）的結(jié)構(gòu)就是一顆微縮的牙齒（下圖）：中空的髓腔（pulp）內(nèi)有血管供給營(yíng)養(yǎng)，齒質(zhì)（dentin）伸出表皮，外面覆蓋著致密的釉質(zhì)（enamel）。圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)。
鯊魚(yú)的牙齒成排生長(zhǎng)，不斷更換。對(duì)比一下盾鱗的照片，它們的生長(zhǎng)和排列方式其實(shí)是一樣的。圖片來(lái)源見(jiàn)水印。
人們發(fā)現(xiàn)的絕大多數(shù)史前軟骨魚(yú)類(lèi)化石都是這些散碎的牙齒，鱗片，還有棘刺——這是它們身體上僅有的堅(jiān)硬部分。只有在極少數(shù)特異埋藏化石群，比如馬榮溪和熊谷，才能找到一些保留軟體結(jié)構(gòu)印記的標(biāo)本。
泥盆紀(jì)晚期到石炭紀(jì)早期的軟骨魚(yú)類(lèi)牙齒和鱗片（最下圖）化石。根據(jù)這些牙齒的大小和形狀，可以判斷它們的功能：刺穿，固定，切割，研磨，進(jìn)而推測(cè)牙齒主人的食物，攝食方式和生活習(xí)性。如果在保存完好的化石上發(fā)現(xiàn)了結(jié)構(gòu)近似的牙齒，就可以比較準(zhǔn)確地復(fù)原這種魚(yú)類(lèi)的外形了。圖片來(lái)源自[3]。
長(zhǎng)得像鰩魚(yú)的瓣齒鯊Janassa korni（參見(jiàn)上回）的牙齒化石（上圖），形狀像我們的臼齒，適合研磨堅(jiān)硬的食物，推測(cè)這種底棲魚(yú)類(lèi)主要捕食各種行動(dòng)遲緩，帶有硬殼的小動(dòng)物。后來(lái)發(fā)現(xiàn)了保存完整的Janassa korni化石，在消化道里找到了嚼碎的腕足動(dòng)物貝殼（下圖），證實(shí)了對(duì)它生活習(xí)性的猜測(cè)。進(jìn)而可以推斷具有這種牙齒的其他瓣齒鯊也都有類(lèi)似的食性。圖片來(lái)源自[4]。
這塊精美的化石是Orthacanthus屬的異棘鯊（上圖，來(lái)源見(jiàn)水印）。在石炭紀(jì)和二疊紀(jì)的淡水沉積層里經(jīng)?？梢哉业胶退?lèi)似的牙齒化石（見(jiàn)下圖[5]），表明這類(lèi)鯊魚(yú)登記廣泛分布在晚古生代的淡水河湖中。
根據(jù)牙齒大小推測(cè)大型Orthacanthus的體型，配上鋒利的牙齒，大概只有超大型的肉鰭魚(yú)類(lèi)能夠?qū)λ斐赏{。圖片來(lái)源見(jiàn)水印。
盾皮魚(yú)類(lèi)消失后，軟骨魚(yú)類(lèi)就成了橫掃海洋和淡水的捕食機(jī)器。這些石炭紀(jì)的鸚鵡螺和菊石化石上有清晰的鯊魚(yú)齒痕（箭頭標(biāo)示），有些已經(jīng)被咬成碎塊。圖片來(lái)源自[6]，標(biāo)尺長(zhǎng)度1厘米。
這些早期鯊魚(yú)用牙齒對(duì)付的也許并不僅僅是獵物。研究者在熊谷石灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了一塊可能是流產(chǎn)的鯊魚(yú)胚胎化石。這條體長(zhǎng)不足2厘米的胚胎嘴里長(zhǎng)著鋒利的牙齒。人們把它命名為宮齒鮫（Delphyodontos dacriformes）。這不禁令人聯(lián)想到一些現(xiàn)代鯊魚(yú)的習(xí)性，最強(qiáng)健的胚胎會(huì)在母體的子宮中吃掉其他孱弱的兄弟姐妹[7]，這種行為稱為“胎殺（Intrauterine cannibalism）”，很可能3億年前的宮齒鮫也采取了同樣的種族優(yōu)化策略。
宮齒鮫化石[8]和復(fù)原圖。它的形狀像一只蝌蚪，偶鰭尚未發(fā)育，但已經(jīng)裝備了鋒利的牙齒（化石眼睛下方的黑色物）。
宮齒鮫牙齒的結(jié)構(gòu)。這個(gè)胚胎是目前發(fā)現(xiàn)的唯一一塊宮齒鮫化石，還不知道它的成體是什么樣子。圖片來(lái)源自[9]。
除了啃食和殺戮，有時(shí)軟骨魚(yú)也會(huì)用牙齒做一些浪漫的事情。研究者一直猜測(cè)雄性胸脊鯊類(lèi)的特化背鰭和生殖行為有關(guān)，但直到在熊谷石灰?guī)r找到正在交配中的Falcatus falcatus化石，這個(gè)猜想才得到證實(shí)。
兩條Falcatus falcatus正在享受真正意義上的魚(yú)水之歡，然后就被突然掩埋石化了。之后的3億年，它們就一直保持這個(gè)姿勢(shì)：上方的雌鯊咬住下方雄鯊的把手一樣的鰭棘來(lái)固定體位。圖片來(lái)源自[8]。
兩條Falcatus falcatus的頭部結(jié)構(gòu)圖。除了雄鯊的背鰭之外，這張圖還有一個(gè)亮點(diǎn)，那就是雌鯊有特殊的牙齒（E），用來(lái)咬住雄鯊；而雄鯊相應(yīng)的位置（B）只有一些刷子狀的鈣化組織。這種鯊魚(yú)無(wú)論雌雄都演化出了特殊的結(jié)構(gòu)，來(lái)實(shí)現(xiàn)特殊的交配姿勢(shì)。圖片來(lái)源自[10]。
雌性Falcatus falcatus的交配齒。圖片來(lái)源自[10]，標(biāo)尺長(zhǎng)度1毫米。
最奇怪的石炭紀(jì)軟骨魚(yú)牙齒非尤金齒鯊目（Eugeneodontida）的剪齒鯊（Edestus）莫屬。它的頜骨彎曲，新老牙齒在上面依次排列，形成特殊的齒旋（Tooth Whorl）。上下齒旋交錯(cuò)，組成一把剪刀的形狀。
三種剪齒鯊：Edestus heinrichi（上），Edestus newtoni（中，標(biāo)尺長(zhǎng)度4厘米），Edestus mirus（下）的齒旋化石，可以看出這個(gè)結(jié)構(gòu)的演變過(guò)程。在二疊紀(jì)，剪齒鯊的近親會(huì)把齒旋的復(fù)雜和怪異演化到極致。圖片來(lái)源自[11]。
Edestus minor的牙齒化石，這是非常典型的兇猛肉食性鯊魚(yú)牙齒：匕首狀，齒尖鋒利，邊緣有鋸齒，可以輕易斬?cái)喃C物的骨骼，肌肉和臟器。圖片來(lái)源自[11]，標(biāo)尺長(zhǎng)度1厘米。
因?yàn)橹话l(fā)現(xiàn)了齒旋，人們還無(wú)法確定剪齒鯊的樣子。目前的復(fù)原圖大都是借鑒各種現(xiàn)代鯊魚(yú)的體型，再把齒旋放到嘴里。當(dāng)然也有一些比較有特色的復(fù)原圖，它們?cè)鯓佑谬X旋襲擊獵物也是個(gè)有意思的問(wèn)題。
一種Edestus newtoni的復(fù)原圖。看上去挺奇怪，但根據(jù)牙齒化石上的劃痕和缺損，它的齒旋確實(shí)有可能是暴露在外部的。圖片來(lái)源自[11]。
還有剪齒鯊的體型，一般推測(cè)大部分剪齒鯊體長(zhǎng)在2到3米左右，是中型肉食魚(yú)類(lèi)。但巨剪齒鯊（Edestus giganteus）很可能長(zhǎng)成6到9米的龐然大物，是石炭紀(jì)的頂級(jí)掠食者之一。
巨剪齒鯊可能的大小。根據(jù)僅存的幾顆牙齒推測(cè)，它應(yīng)該和現(xiàn)代大白鯊體型相當(dāng)。巨剪齒鯊生活在海洋，和統(tǒng)治淡水的巨型肉鰭魚(yú)王不見(jiàn)王。圖片來(lái)源見(jiàn)水印。
巨剪齒鯊捕食西莫利鯊想象圖。這里的巨剪齒鯊基本就是安上了齒旋的大白鯊的樣子。圖片來(lái)源自[11]。
地球名片
生物分類(lèi)：動(dòng)物界－脊索動(dòng)物門(mén)－脊椎動(dòng)物亞門(mén)－軟骨魚(yú)綱－全頭亞綱
存在時(shí)間：早泥盆世 至 現(xiàn)代
現(xiàn)存種類(lèi)：39種，全部屬于銀鮫目
化石種類(lèi)：不明
生活環(huán)境：現(xiàn)生種類(lèi)全部生活海洋，曾經(jīng)在淡水廣泛分布
代表特征：上頜與腦顱愈合的軟骨魚(yú)類(lèi)
代表類(lèi)群：銀鮫目，西莫利鯊目（已滅絕，如胸脊鯊），尤金齒目鯊（已滅絕，如剪齒鯊），枕鰭鮫目（已滅絕），？瓣齒鯊目（已滅絕）
參考文獻(xiàn)：
[1] Farhana Afroz, AmyLang, Maria Laura Habegger, et al, Experimental study of laminar and turbulent boundary layer separation control of shark skin. Bioinspir. Biomim. 12 (2017) 016009, doi:10.1088/1748-3190/12/1/016009
[2] Lauren Cole Sallan, Michael I. Coates (2014) The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2013.782875
[3] Alexander O. Ivanov, Dmitry P. Plax, Chondrichthyans from the Devonian–Early Carboniferous of Belarus. Estonian Journal of Earth Sciences, 2018, 67, 1, 43–58
[4] von SILVIO BRANDT, Halle, über Neufunde von Janassa korni (WEIGELT), einen petalodonten Elasmobranchier aus dem Kupferschiefer (Ober-Perm) von Eisle - ben und Sangerhausen (Sachsen-Anhalt). Ver?ffentlichungen Naturhist. Museum Schleusingen, 24 (2009), 15-26
[5] JOHNSON, G.D. 1999. Dentitions of Late Palaeozoic Orthacanthus species and new species of
?Xenacanthus (Chondrichthyes: Xenacanthiformes) from North America. Acta Geologica Polonica, 49
(3),215-266
[6] ROYAL H. MAPES and DAVID T. CHAFFIN, Predation on Cephalopods: A General Overview with a Case Study From the Upper Carboniferous of Texas. DOI: 10.1007/978-1-4615-0161-9_8
[7] Chapman DD, Wintner SP, Abercrombie DL, et al., 2013 The behavioural and genetic mating system of the sand tiger shark, Carcharias taurus, an intrauterine cannibal. Biol Lett 9: 20130003, http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2013.0003
[8] Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005, Bear Gulch web site, www.sju.edu/research/bear_gulch
[9] Viviparity and Intrauterine Feeding in a New Holocephalan Fish from the Lower Carboniferous of Montana Author(s): Richard Lund Source: Science, New Series, Vol. 209, No. 4457 (Aug. 8, 1980), pp. 697-699 Published by: American Association for the Advancement of Science Stable URL: http://www.jstor.org/stable/1684364 Accessed: 29/10/2009 15:28
[10] Richard Lund, The Morphology of Falcatus falcatus (St. John and Worthen), A Mississippian Stethacanthid Chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1): 1-19, March 1985
[11] Wayne M. Itano, How did Edestus feed? New evidence from tooth wear. Preprint, in Prehistoric Predators, Program of 20th Annual Tate Conference, June 6-8, 2014, Casper College, Casper, Wyoming
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